books signaling

الدورية

بمجرد أن تصبح خلايا الأديم المتوسط قبل تكون الجسيدات، في المكان المناسب متبوعة بهجرة الخلايا أثناء تكوين المعيدة، يبدأ التعبير بالذبذبات عن الجينات في هذه الخلايا كما لو كان تنظمها ساعة لـ "النمو". وكما ذكرنا من قبل، فإن ذلك أدى إلى استنتاج الجميع أن تكوين الجسيدات يتم عن طريق "آلية الساعة والموجة".

ومن الناحية الفنية، فإن هذا يعني أن تكوين الجسيدات يحدث بسبب التذبذبات الكبيرة لشبكة الجينات ومنتجات الجينات داخل الخلية المستقلة؛ مما يجعل الخلية مذبذبة بين الحالة السَموح أو عدمه في شكل مستمر ومتجدد مثل الساعة. تتضمن هذه الجينات أعضاء من عائلة عامل نمو الخلايا الليفية ومسار إشارة شبكة البروتينات ومسار التُّلمة، بالإضافة إلى أهداف هذه المسارات. ويتقدم صدر الموجة تدريجيًا باتجاه من الأمام للخلف. وبينما يكون صدر موجة الإشارة متصل بالخلايا في حالة السَّموح فإنها تتعرض لانتقال اللحمة المتوسطة الظاهرية ثم تتجمع من الأديم المتوسط الخلفي قبل تكون الجسيدات لتُكَون حدًا من الجسيدات ثم تعيد إجراء العملية من أجل تكوين جسيدة أخرى.

ويبدو تفعيل دورة مسار التُّلمة، بشكل خاص، ذا أهمية كبيرة في نموذج الساعة وصدر الموجة. وهناك إشارة إلى أن تفعيل دورة مسار التُّلمة ينشط سلسلة من الجينات الضرورية للجسيدات لفصلها عن الجسم المحوري الأساسي. ويتحكم في ذلك وسائل متباينة في فصائل مختلفة عبر حلقة بسيطة للتغذية المرتدة السلبية في أسماك الزرد أو في عملية معقدة حيث تؤثر ساعات FGF وWnt كما في الدجاج والفئران. ومع هذا فإنه بشكل عام، يعتبر نموذج ساعة الانقسام من النماذج التي تم الإبقاء عليها بشكل كبير في نماذج النمو.

يجب أن ينتج التعبير الأساسي ذبذبة لـ "جينات الساعة" بصفة دورية مساوية للوقت اللازم لتكوين جسيدة واحدة، على سبيل المثال، 30 دقيقة في حالة سمكة الزرد، و90 دقيقة في حالة الدجاج، و100 دقيقة في حالة الثعابين.

يعتبر تذبذب الجينات في الخلية قبل تكوين الجسيدات في الغالب، لكن ليس تمامًا، استقلالًا للخلية. عندما تنتشر إشارات التُّلمة في سمكة الزرد؛ فإن الخلايا المجاورة لم تعد تتذبذب بشكل متزامن، مما يشير إلى أن إشارات التُّلمة هامة في الحفاظ على تزامن الخلايا المجاورة. بالإضافة إلى ذلك، تظهر بعض التبعية الخلوية في الدراسات المهتمة ببروتين القنفذ الصوتي (Shh) في عملية تكوين الجسيدات. على الرغم من أن تعبير مسارات بروتين القنفذ الصوتي (shh) لم يتم الإبلاغ عنه في الذبذبات الحادثة في الأديم المتوسط قبل تكوين الجسيدات، لكن يتم التعبير عنها خلال الأديم المتوسط قبل تكوين الجسيدات في أثناء عملية تكون الجسيدات. عندما يذوب القردود في أثناء عملية تكوين الجسيدات في الكتكوت الجنين، يتكون العدد المناسب من الجسيدات، لكن ساعة الانقسام تتأخر في ثلثي الجزء الخلفي من الجسيدات. ولا تتأثر بذلك الجسيدات الأمامية. وفي إحدى الدراسات، تمت محاكاة النمط الظاهري عن طريق مثبطات بروتين القنفذ الصوتي، وتم إكمال عملية تكوين الجسيدات في الوقت المناسب عن طريق بروتين القنفذ الصوتي (shh) الخارجي، وأظهرت الدراسة أن الإشارة المفقودة الصادرة عن القردود يتوسطها بروتين القنفذ الصوتي (shh).

الإشارات الصادرة أثناء انفصال وتشكل النسيج الظهاري للجسيدات

يعتمد الانفصال الظاهري للجسيدات على جذب الخلايا بعيدًا عن بعضها البعض وتكوين حدود واندماجات جديدة بين مختلف الخلايا. تشير الدراسات إلى أهمية المسارات التي تتضمن مستقبلات أف وأفرين (Ephrin) من أسرة البروتينات، والتي تنسق تكوين الحدود في هذه العملية. كما أن فبرونيكتينات وكادهيرينات تساعد الخلايا المناسبة الموجودة بجانب بعضها البعض.

المواصفات والاختلافات

بالنسبة للأديم المتوسط الذي يتكون منه الجسيدات، فإن تجارب خريطة مجريات المصير عند مرحلة الأريمات يظهر به أسلاف الأديم المتوسط قبل تكون الجسيدات وفي مكان تكوين المعيدة، ويُشار إليها كصفيحة محورية في بعض الكائنات في المناطق المحيطة بالمنظم. أظهرت التجارب أنه فقط في مرحلة متأخرة من المعيدة يسري على هذه الخلايا مجريات المصير الخاصة بالمحور، مما يعني أن تحديد المصير تتحكم فيه بقوة الإشارات المحلية ولم يتم تحديدها مسبقًا. على سبيل المثال: تعرض الأديم المتوسط قبل تكون الجسيدات إلى البروتينات المخلقة بالعظام (BMPs) يعمل على تبطين النسيج، ومع ذلك فإنه في الجسم الحي، تمنع ذلك مضادات البروتين المخلق بالعظام والتي يفرزها المنظم (مثل بروتين النوجين "Noggin" والكوردين "chordin") مما يعزز تكوين الهياكل الظهرية.