books النماذج النظرية

الكائنات الحية تتواصل وتتعاون لتقديم مجموعة واسعة من السلوكيات التقايضية، أو للتفاعل المتبادل للمنفعة بين الأنواع وهو أمر شائع في النظم الإيكولوجية. ويمكن اعتبار هذه التفاعلات "أسواقا بيولوجية" تقدم فيها الأنواع لشركاء بضائع غير مكلفة نسبيا بالنسبة لهم لإنتاج وتلقي السلع التي هي أكثر تكلفة أو حتي من المستحيل لهم الإنتاج. ومع ذلك، فإن هذه النظم توفر فرصا للاستغلال من قبل الأفراد الذين يمكنهم الحصول على الموارد في حين أنها لا توفر شيئا في المقابل. ويستطيع المستغلون أن يتخذوا أشكالا عديدة، كأفراد خارج علاقة متبادلة يحصلون على سلعة بطريقة لا تمنح أي فائدة لأي من الطرفين المتبادلين، أو كالأفراد الذين يحصلون على مزايا من شريك ما، بل قد يفقدون القدرة على إعطاء أي عائد، أو الأفراد الذين لديهم خيار التصرف بشكل تعاوني تجاه شركائهم ولكنهم اختاروا عدم القيام بذلك.

التحايلاشون، الذين لا يتعاونوا ولكن يستفيدون من الآخرين الذين يتعاونون "اكتساب ميزة تنافسية". في سياق تطوري، هذه الميزة التنافسية تشير إلى قدرة أكبر على البقاء على قيد الحياة أو إعادة إنتاج. إذا كان الأفراد الذين يتحايلون قادرون على الحصول على البقاء والفوائد الإنجابية في حين تكبد أي تكاليف، فإن الانتقاء الطبيعي ينبغي أن يُفضل التحايلاشون. ما بعد ذلك تقدم التحايلاشين من النظم المتبادلة التقليل؟ ويتمثل أحد العوامل الرئيسية في أن مزايا التحايل غالبا ما تعتمد على التردد. يحدث اختيار يعتمد على التردد عندما يعتمد صلاحية النمط الظاهري على ترددها بالنسبة إلى المظاهر الأخرى في عدد السكان. ظواهر التحايلاش غالبا ما تظهر سلبية تعتمد على التردد الاختياري، حيث يزيد الصلاحية كما يصبح النمط الظاهري أقل شيوعا والعكس بالعكس. وبعبارة أخرى، التحايلاشين يفعلون الأفضل (من حيث الفوائد التطورية مثل زيادة البقاء على قيد الحياة والتكاثر) عندما يكون هناك عدد قليل نسبيا منهم، ولكن كلما أصبح التحايلاشين أكثر وفرة، فإنها تزداد سوءا.

على سبيل المثال، في المستعمرات القولونية المهاجرة، هناك تحايلاشون حساسون للمضادات الحيوية التي تستمر بأعداد قليلة على وسائل المضادات الحيوية، عندما تكون في مستعمرة تعاونية. يتمتع هؤلاء التحايلاشون بفوائد الآخرين الذين ينتجون عوامل مقاومة للمضادات الحيوية بينما لا يتكاثروا. ومع ذلك، مع زيادة الأرقام، إذا استمرت في عدم إنتاج وكيل المضادات الحيوية لأنفسهم، فهم أكثر عرضة للتأثر سلبا من ركيزة المضادات الحيوية لأن هناك عامل مضاد حيوي أقل لحماية الجميع. وهكذا، يمكن للتحايلاشين الإستمرار في التكاثر لأن سلوكهم الاستغلالي يعطيهم ميزة عندما تكون موجودة في الترددات المنخفضة ولكن هذه الفوائد تتضاءل عندما تكون أكبر في العدد.

قد اقترح آخرون أن التحايل (السلوك الاستغلالي) يمكن أن يحقق الاستقرار في التعاون في النظم المتبادلة. في العديد من النظم المتبادلة، سيكون هناك فوائد لردود أفعال تلك التي تتعاون. على سبيل المثال، يمكن تحسين الصلاحية لكلا الشريكين. إذا كان هناك مكافأة عالية أو العديد من الفوائد للفرد الذي بدأ السلوك التعاوني، ينبغي اختيار التبادل له. فعندما قام الباحثون بالتحقيق في التطور المشترك للتعاون والاختيار في مضيف مختار ومضمونه (كائن حي يعيش في علاقة تعود بالفائدة على جميع الأطراف المعنية)، أشار نموذجهم إلى أنه على الرغم من اختيار الخيار والتعاون في البداية، تكون العلاقة غير مستقرة. وبعبارة أخرى، سيختار شريك تعاوني شريك تعاون آخر إذا أعطي خيارا. ومع ذلك، إذا تم إجراء هذا الاختيار مرارا وتكرارا، تتم إزالة الاختلاف ولن يعد من الممكن الحفاظ على هذا الاختيار. وهذا الوضع مشابه لمفارقة ليك بارادوكس في اختيار الإناث. على سبيل المثال، في مفارقة ليك، إذا كانت الإناث تختار باستمرار لصفات ذكر معينة، ينبغي في نهاية المطاف القضاء على التباين الوراثي لهذه السمة، وإزالة فوائد الاختيار. ومع ذلك، فإن هذا الخيار لا يزال قائما على نحو ما.

ما يحافظ على التباين الجيني في مواجهة الانتقاء المتبادل (السلوك التعاوني)؟ نظرية واحدة هي أن التحايل يحافظ على هذا الاختلاف الجيني. وأظهرت إحدى الدراسات أن التدفق الصغير للمهاجرين الذين ميلهم إلى التعاون أقل يمكن أن يولد تغييرا جينيا كافيا لتحقيق الاستقرار في الاختيار من أجل التبادل. وهذا يوحي بأن وجود الأفراد الاستغلاليين، المعروفين باسم التحايلاشين، يسهمون في الاختلاف الوراثي الكافي للحفاظ على تبادلية نفسها. نظرية سلبية معتمدة على التردد تشير إلى أن التحايل موجود كجزء من استراتيجية تطور مختلطة مستقرة مع التبادلية. وبعبارة أخرى، التحايل هو استراتيجية مستقرة يستخدمها الأفراد في عدد السكان حيث يتعاون العديد من الأفراد الآخرين. دراسة أخرى تدعم أن التحايل يمكن أن يوجد كاستراتيجية مختلطة مع التبادلية باستخدام نموذج لعبة رياضية. وهكذا، يمكن أن ينشأ التحايل ويحافظ علي السكان المتبادلين.