books multiply and inherit

تنقسم المتقدرة بواسطة الانقسام الثنائي، بشكل مماثل لانقسام خلية البكتيريا، ويختلف تنظيم هذا الانقسام بين حقيقيات النوى. يرتبط نمو وانقسام العديد من حقيقيات النوى أحادية الخلية بدورة الخلية لديها، على سبيل المثال: يمكن أن تنقسم متقدرة واحدة في وقت متزامن مع النواة، ويجب أن تُراقَب عملية الانقسام والانفصال هذه بإحكام لكي تحصل كل خلية بنت على متقدرة واحدة على الأقل. لدى حقيقيات النواة الأخرى كالثدييات مثلا، يمكن للمتقدرات مضاعفة الدنا الخاص بها والتضاعف استجابة لاحتياجات الخلية من الطاقة، بدل أن يحدث ذلك بشكل متزامن مع دورة الخلية. تنمو المتقدرات وتنقسم حين ترتفع احتياجات الخلية من الطاقة، وحين يكون استخدام الطاقة منخفضا تُفكَّك المتقدرات أو تصبح غير نشطة. لدى حقيقيات النوى هذه -وعلى عكس حقيقيات النوى وحيدة الخلية- يبدو أن تقسيم المتقدرات بين الخلايا البنت يكون عشوائيا أثناء انقسام السيتوبلازم. كشف فهمُ ديناميكية المتقدرة -التي توصف على أنها موازنة بين اندماج وانقسام المتقدرة- أن التغيرات الوظيفية والبنيوية في مورفولوجية المتقدرة عوامل مهمة في أسباب الأمراض المرتبطة بالعديد من الحالات المرضية.

اعتمدت فرضية الانقسام الثنائي للمتقدرة على تصويرٍ بواسطة المجهرية الفلورية وبواسطة المجهرية الإلكترونية النافذة التقليدية. دقة المجهرية الفلورية حوالي 200 نانومتر وهي غير كافية لتمييز التفاصيل البنيوية مثل غشاء المتقدرة المضاعف اثناء انقسام المتقدرة أو حتى تمييز المتقدراتفرديا حين تكون مجموعة منها على مقربة من بعضها. المجهرية الإلكترونية النافذة التقليدية لديها بعض المحدوديات التقنية في التأكد من انقسام الخلية. استُخدِم التصوير المقطعي البردي الإلكتروني حديثا لتصوير انقسام المتقدرة في خلايا مجمدة مميهة سليمة، وتم اكتشاف أن المتقدرات تنقسم عبر التبرعم.

جينات متقدرة واحدة لا تتم وراثتها بنفس آلية الجينات الموجودة في النواة، فعادة ما تُورث المتقدرات من أحد الوالدين فقط. لدى البشر، حين تُخصَّب بويضة بواسطة نطفة تُساهم نواة البويضة ونواة النطفة بالتساوي في المحتوى الجيني لنواة اللاقحة (الزيجوت). على عكس ذلك لدى المتقدرات عادة ما يأتي دنا المتقدرة من البويضة فقط. متقدرات النطفة تدخل البويضة لكنها لا تساهم بالمعلومات الجينية للجنين. بدل ذلك، تُعلَّم متقدرات الأب بواسطة اليوبيكويتين لتحديدها لاحقا من أجل تدميرها داخل الجنين. تحتوي البويضة على عدد قليل نسبيا من المتقدرات، لكن هذه المتقدرات هي من تنجو وتنقسم لتستعمر خلايا الكائن البالغ. نتيجة لذلك -وفي معظم الحالات- تورث المتقدرات من الأمهات، وهو نمط يُعرف باسم الوراثة الأمومية ويتواجد لدى معظم الكائنات بما في ذلك معظم الحيوانات. مع ذلك، يمكن أن تورَث المتقدرات لدى بعض الأجناس عن طريق الأب، وهو الحال لدى بعض النباتات المخروطية باستثناء أشجار الصنوبر والطقسوس. بالنسبة لبلحيات البحر، تحدث الوراثة الأبوية فقط بين ذكور هذه الأجناس. تم اقتراح أن وراثة المتقدرات من الأب لدى البشر تحدث بنسبة صغيرة جدا. واقتُرح سنة 2012 في مجلة علم الأحياء الحالي أن المتقدرات التي تخفض مدة حياة الذكر تبقى في النظام لأنها تورث من الأم فقط. في المقابل يُزيل الاصطفاء الطبيعي المتقدرات التي تخفض من عمر الإناث، وعليه انتقال مثل تلك المتقدرات إلى الجيل التالي ضعيف جدا، وهذا قد يوحي بأن إناث البشر وإناث الحيوانات تميل للعيش أطول من الذكور، ويدعي كُتّاب هذه الورقة أن هذا تفسير جزئي لكون النساء تعيش متوسط عمر أكبر بخمس إلى ستة أعوام من الرجال.

تؤدي الوارثة من أحد الأبوين فقط إلى فرصة ضعيفة لحدوث إعادة التركيب الجيني بين مختلف سلالات المتقدرات، رغم أن متقدرة واحدة يمكن أن تحتوي على 2-10 نسخة من الدنا الخاص بها. لهذا السبب، يُعتقد أن دنا المتقدرة يتضاعف بواسطة انقسام ثنائي. توجد دراسات تُظهر أدلة على حدوث إعادة التركيب الجيني في دنا المتقدرة، ومن الواضح أن الإنزيمات الضرورية لهذه العملية متواجدة في خلايا الثدييات. زيادة على ذلك، تقترح أدلة أنه يمكن لمتقدرات الحيوانات أن تخضع لعملية إعادة التركيب الجيني. البيانات خلافية حول حدوثها لدى البشر، رغم وجود دليل غير مباشر على حدوثها. إن كانت إعادة التركيب الجيني لا تحدث، فإن جميع تسلسل دنا المتقدرة يمثل نمطا فردانيا واحدا، وهذا أمر مفيد في دراسة التاريخ التطوري للتجمعات السكانية.

الكائنات التي تخضع للوراثة من أحد الأبوين فقط والتي يوجد فيها إعادة تركيب جيني صغير أو منعدم يمكن أن تكون عرضة لسقاطة مولر، وهي تراكمٌ غير القابل للعكس للطفرات المؤذية حتى فقدان الوظيفة. تتجنب المتقدرات لدى الحيونات هذا المصير عبر عملية تطورية تُعرف عنق زجاجة دنا المتقدرة. يستغل عنق الزجاجة عمليات العشوائية في الخلية لزيادة اختلاف الخلية-إلى-الخلية في كمية الطافر مع تطور الكائن: تُنتِج بويضة واحدة ذات نسبة معينة من دنا المتقدرة الطافر جنينًا تملك فيه مختلف الخلايا كميات طافر مختلفة. بعد ذلك يعمل مستوى اصطفاء الخلية على إزالة الخلايا التي تحتوي على دنا المتقدرة الأكثر طفورا، وهذا يؤدي إلى استقرارٍ أو تخفيضٍ لكمية الطافر بين الأجيال. الآلية خلف عملية عنق الزجاجة محل نقاش، مع وجود دراسات رياضياتية وتجريبية تلوية توفر أدلة على توليفة لتجزئة عشوائية لدنا المتقدرة أثناء الانقسام الخلوي مع تقلبِ (تجدد) جزيئات دنا المتقدرة عشوائي داخل الخلية.