اذا لم تجد ما تبحث عنه يمكنك استخدام كلمات أكثر دقة.
بدأ هولدين مع شقيقته نعومي ميتشيسون التحقيق في علم الوراثة المندلية في عام 1908، حيث استخدموا في ذلك قوارض الكابياء الخنزيرية والفئران، نُشِرَت الدراسة في عام 1915، وشكّلت أول إثبات للارتباط الجيني في الثدييات، وبسبب نشر الورقة العلمية أثناء خدمة هولدين في الحرب العالمية الأولى، وصفها جيمس ف. كرو كـ «أهم مقالة علمية كُتِبَت على الإطلاق في صفوف المواجهة الأمامية.» كان أول من أظهر الارتباط في الدجاج في عام 1921، و(مع جوليا بيل) في البشر في عام 1937.