كتب timing of genetic divergence

لا يشير التاريخ المقدر للتباعد التطوري للسلالات المدجنة من السلالات البرية بالضرورة إلى بدء عملية التدجين ولكنه يوفر حدًا أعلى. يقدر تباعد السلالة التي أدت إلى ظهور الحصان المدجن من السلالة التي أدت إلى حصان برزيوالسكي الحديث أنه حدث حوالي 45 ألف سنة قبل الحاضر ولكن السجل الأركيولوجي يشير إلى 5500 عام قبل الحاضر. قد يكون التباعد ناتجًا عن أن المجموعات البرية الحديثة ليست السلف المباشر للحيوانات المدجنة، أو بسبب الاختلاف الناجم عن التغيرات في المناخ أو التضاريس أو التأثيرات البيئية الأخرى. يشار إلى أن وقت التباعد التطوري للذئب والكلب قد حدث ما بين 20 إلى 60 ألف عام قبل الحاضر ولكن هذا لا يعني أن التدجين حدث خلال هذه الفترة.

الجغرافية الحيوية القديمة

خلال تجلّد العصر البليستوسيني المتأخر، امتدت سهوب الماموث الشاسعة من إسبانيا باتجاه الشرق على امتداد أوراسيا وعبر جسر بيرنغ البري إلى ألاسكا ويوكون. تميز العصر الجليدي المتأخر بسلسلة من التذبذبات المناخية الحادة والسريعة مع تغيرات إقليمية في درجات الحرارة تصل إلى 16 درجة مئوية، والتي ارتبطت بالانقراضات الضخمة. لا يوجد دليل على أن الانقراض الضخم حدث في الذروة الجليدية الأخيرة، ما يشير إلى أن زيادة البرد والتجلد لم تكن عوامل لذلك الانقراض. يبدو أن العديد من الأحداث تسببت في الاستبدال السريع لأحد الأنواع بآخر داخل نفس الجنس، أو أحد المجموعات بأخرى داخل نفس النوع، عبر مساحة واسعة. انقرضت أيضًا بعض الأنواع، وذات الامر بالنسبة للحيوانات المفترسة التي تعتمد عليها (الانقراض المشترك).

صيغ منشأ أصل الكلاب في الجغرافية الحيوية القديمة من أعداد الذئاب خلال العصر البليستوسيني المتأخر. عُثر على أقدم أحافير للكانيس لوبوس فيما كان في وقت من الأوقات شرق برينجيا في أولد كرو، يوكون، كندا وفي كريبل كريك سومب، فيربانكس، ألاسكا. لم يُتفق على عمرها ولكن يمكن أن يكون مليون عام قبل الحاضر. كان هناك تنوع مورفولوجي كبير بين الذئاب الرمادية في العصر البليستوسيني المتأخر. تعتبر هذه الذئاب أكثر قوةً من حيث عظام الفك من الذئاب الرمادية الحديثة، وغالبًا ما يكون ذلك مع خطم قصير، والتطور الواضح للعضلة الصدغية والضواحك القوية. اقتُرح أن تكون هذه الميزات عبارة عن تكيفات متخصصة لمعالجة الذبيحة والعظام المرتبطة بالصيد والتغذي على أي طعام لحيوانات البليستوسين الضخمة. مقارنة مع الذئاب الحديثة، أظهرت بعض الذئاب البليستوسينية زيادةً في كسور الأسنان مشابهًا لذلك الذي شوهد في الذئب الرهيب المنقرض. يشير هذا إلى أن هذه الذئاب تعالج الذبائح غالبًا، أو أنها تتنافس مع الحيوانات آكلة اللحوم الأخرى وتحتاج إلى تستهلك فريستها بسرعة. يشير تواتر وموقع كسور الأسنان الموجودة في هذه الذئاب مقارنةً بالضباع المرقطة الحديثة إلى أن هذه الذئاب كانت عبارة عن كاسرة عظام اعتيادية.

الفترة الزمنية

تشير الدراسات الجينية إلى أن الذئب الرمادي هو أقرب قريب للكلب، دون وجود دليل مساهمة لأي نوع من أنواع الكلاب. أعطت محاولة لإعادة بناء سلالة الكلب من خلال التحليل التطوري لتسلسل الحمض النووي من الكلاب والذئاب الحديثة نتائجًا متضاربة لعدة أسباب. أولاً، تشير الدراسات إلى أن ذئب العصر البلسوستيني المتأخر المنقرض هو أقرب سلف مشترك للكلب، وعليه لا تكون الذئاب الحديثة هي السلف المباشر للكلب. يقول روبرت ك. واين:

«كانت وجهة نظر قائمة لمدة طويلة، أن الذئب الرمادي الذي نعرفه اليوم كان موجودًا لمئات آلاف السنين وأن الكلاب اشتُقت منه. نحن متفاجئون جدًا أنهم ليسوا كذلك».

ثانيًا، حدث التباعد الجيني بين الكلب والذئاب الحديثة خلال فترة زمنية قصيرة، لذا من الصعب تحديد وقت التباعد (يُشار إليه باسم تصنيف السلالة غير المكتمل). تعقد ذلك بصورة أكبر من خلال التهجين الذي حدث بين الكلاب والذئاب منذ التدجين (يُشار إليه باسم انسياب المورثات ما بعد التدجين). أخيرًا، كان هناك عشرة آلاف جيل فقط من الكلاب منذ التدجين، لذا فإن عدد الطفرات بين الكلب والذئب قليل وهذا يجعل توقيت التدجين صعب التحديد.

في عام 2013، أشارت السلسلة الجينومية الكاملة للكلاب والذئاب المعاصرة إلى أن توقيت التباعد يعود إلى 32 ألف سنة قبل الحاضر. في عام 2014، أشارت دراسة أخرى إلى ان التوقيت يعود إلى 11-16 ألف عام قبل الحاضر. نُشرت أول مسودة للتسلسل الجينومي للكلب البليستوستيني عام 2015. ينتمي ذئب شبه جزيرة تايميار إلى مجموعة تباعدت عن أسلاف كل من الكلاب والذئاب الحديثة. يشير التأريخ بالكربون المشع إلى أن عمره يعود إلى 35 ألف عام قبل الحاضر، ويمكن استخدام هذا العمر بعد ذلك لإعادة معايرة نسبة الطفرات في الذئب، ما يشير إلى أن التباعد الجيني بين الكلاب والذئاب حدث قبل آخر ذروة جليدية، بين 40 إلى 27 ألف عام قبل الحاضر. عندما طُبقت نسبة الطفرات تلك على توقيت دراسة عام 2014، أعطت الدراسة النتيجة ذاتها؛ بين 40 إلى 27 ألف عام قبل الحاضر.

في عام 2018، خلصت دراسة إلى أن الذئاب المعاصرة انحدرت من مجموعة واحدة امتدت خارج بيرجيا من 25 ألف عام، ونتج هذا عن التغير البيئي الضخم الذي حدث خلال نهاية العصر البلسوستيني المتأخر. يدل هذا على أن الكلب تباعد في فترة قريبة من ذلك الوقت.