books sliding thread theory

التاريخ

نظرية الخيط المنزلق

تمخضت نظرية الخيط المنزلق أساساً من بحثين متتاليين نُشِرا في 22 أيار (مايو) 1954 في مجلة نيتشر تحت شعار "التغييرات الهيكلية في العضلات أثناء انقباضها".  على الرغم من أن استنتاجاتهم كانت متشابهة بشكل أساسي، إلا أن البيانات والمقترحات التجريبية الأساسية كانت مختلفة.

1. فرضية هكسلي-نيدرجيرك(Huxley-Niedergerke): الورقة الأولى، التي كتبها أندرو هكسلي ورولف نيدرجيرك، بعنوان: "Interference microscopy of living muscle fibres"، أي "المجهرية التداخلية لألياف العضلات الحية". استندت هذه الدراسة إلى عضلات الضفدع باستخدام مجهر التداخل، والذي طوره أندرو هكسلي لهذا الغرض. استنتج الباحثان أن: الشريط I يتكون من خيوط الأكتين، والشريط A في معظمه من خيوط الميوسين؛ و أثناء الانقباض، تنتقل خيوط الأكتين إلى الشريط A بين خيوط الميوسين.
2. فرضية هكسلي-هانسون (Huxley-Hanson)

الورقة الثانية، التي أعدها هيو هكسلي وجان هانسون، بعنوان "التغييرات في التخطيطات المتصالبة للعضلات أثناء الانقباض والتمدد وتفسيرها الهيكلي". هذا البحث كان أكثر تفصيلا واستند إلى دراستهم لعضلة الأرنب باستخدام المجهر الضوئي ذو الأطوار المتباينة والمجاهر الإلكترونية. وفقاً لهذه الدراسة:

1. العمود الفقري لألياف العضلات تتكون من خيوط الأكتين التي تمتد من الخط Z حتى نهاية منطقة H، حيث يتم إرفاقها بمكون مرن أطلقوا عليه اسم خيط S؛
2. تمتد خيوط الميوسين من أحد طرفي الشريط A عبر المنطقة H إلى الطرف الآخر من الشريط A ؛
3. تظل خيوط الميوسين في طول ثابت نسبيًا أثناء تمدد العضلات أو انقباضها ؛
4. إذا انقبضت خيوط الميوسين إلى ما بعد طول الشريط A، يتم طي نهاياتها لتشكيل نطاقات انقباض ؛
5. خيوط الميوسين والأكتين تقع جنبًا إلى جنب في النطاق A وفي غياب ATP فإنها لا تشكل روابط تصالبية ؛
6. أثناء التمدد، يزداد طول الشريط I والمنطقة H فقط ، بينما يظل الشريط A كما هي ؛
7. أثناء الانقباض ، تنتقل خيوط الأكتين إلى الشريط A ويتم ملء المنطقة H ، وتقصير الشريط I ، ويتلامس الخط Z مع الشريط A ؛  و
8. القوة الدافعة المحتملة للانقباض هي روابط الأكتين والميوسين التي تعتمد على التحلل المائي لـ ATP بواسطة الميوسين.

باختصار، تشرح نظرية الخيط المنزلق عملية انقباض العضلات والتي تحدث على عدد من الخطوات الرئيسية، بما في ذلك:

1. إزالة الاستقطاب وإطلاق أيون الكالسيوم.
2. تشكل الجسر التصالبي للأكتين والميوسين.
3. آلية انزلاق خيوط الأكتين والميوسين.
4. تَقصرُّ الساركومير (انقباض العضلات).

بشكل أكثر مفصل، يمكن تلخيص نظرية الخيط المنزلق لآلية الانقباض العضلي فيما يلي:

الألياف العضلية مصنوعة من اللييفات العضلية وهذه الليفيات العضلية، بدورها، مصنوعة من العديد من وحدات التقلص المتكررة التي تسمى الساركومير.  يتم ترتيب الساركومير من طرف إلى آخر وتقصيرها مما يسبب تقلص العضلات. يحتوي كل ساركومير على خيوط بروتين سميكة ورقيقة متناوبة. يسمى البروتين الأول (السميك) الميوسين والأخر (الرقيق) يسمى الأكتين. ترتبط خيوط البروتين الرقيقة (الأكتين) بالبروتينات التنظيمية التي تسمى تروبونين وتروبوميوزين. عندما تكون العضلات في حالة الانبساط، يمنع التروبوميوزين تشكل الجسر التصالبي بين رؤوس الميوسين ومواقع الربط التي تقع على الأكتين. عندما تتسبب النبضات العصبية في إزالة استقطاب غشاء الليف العضلي، فإن جهد الفعل يؤدي إلى إطلاق الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية العضلية. ترتبط أيونات الكالسيوم المنبعثة من الشبكة الإندوبلازمية العضلية بالتروبونين (على الأكتين) وهذا يتسبب في تحرك التروبوميوزين، مما يجعل مواقع الربط على الأكتين مكشوفة ومعرّضة لرؤوس الميوسين، مما يؤدي إلى تشكل الجسر التصالبي.

الآن، يرتبط ATP برؤوس الميوسين وهذا يؤدي إلى تفكك الجسور التصالبية. تحويل ATP إلى ADP و Pi (التحلل المائي ATP) يؤدي إلى تغيير رؤوس الميوسين في الزاوية / الدوران وتغيير الاتجاه (شوط الطاقة)؛  مما تسبب في كسر الجسور.  تسحب خيوط الميوسين الأكتين نحو مركز ساركومير باستخدام الطاقة من التحلل المائي لـ ATP / (تقترب الخطوط Z) ، يتم تحقيق تقلص العضلات الهيكلية من خلال انزلاق خيوط الأكتين والميوسين فوق بعضها البعض (نموذج خيوط انزلاقية)  وبذلك يقصر الساركومير وتتم عملية الانقباض العضلي.

الاستقبال والعواقب

على الرغم من الأدلة القوية، لم تحصل نظرية الخيط المنزلق على أي دعم لعدة سنوات متلاحقة. رفض Szent-Györgyi الاعتقاد بأن خيوط الميوسين كانت محصورة في الشريطA (band A).شميت ( F.O. Schmitt)، الذي قدم مجهره الإلكتروني أفضل البيانات، كان مشككًا في الصور الأصلية أيضًا. كانت هناك أيضًا حجج فورية بشأن تنظيم الخيوط، سواء كانت مجموعتا الخيوط (الميوسين والأكتين) متداخلة أو متواصلة/مستمرة.  فقط مع المجهر الإلكتروني الجديد، أكد هيو هكسلي الطبيعة المتداخلة للخيوط في عام 1957. كان أيضًا من هذا المنشور أن وجود رابط أكتين-ميوسين (يُطلق عليه الآن جسر تصالبي) تم إظهاره بوضوح. لكنه استغرق خمس سنوات أخرى لتقديم دليل على أن الجسر التصالبي كان تفاعلًا ديناميكيًا بين خيوط الأكتين والميوسين. حصل على الترتيب الجزيئي الفعلي للخيوط باستخدام البلورات بالأشعة السينية من خلال التعاون مع كينيث هولمز، الذي تم تدريبه من قبل روزاليند فرانكلين، في عام 1965. إلا أنه بعد مؤتمر في عام 1972 في مختبر كولد سبرينج هاربور، حيث تم تداول النظريات وأدلة عنها، أصبحت النظرية مقبولةً بشكل عام.في المؤتمر، كا تذكر كوسكاك ماروياما في وقت لاحق، كان على هانسون أن يجيب على الانتقادات من خلال الصراخ، "أعلم أنني لا أستطيع شرح الآلية بعد، لكن الانزلاق حقيقة". جاءت البراهين الواقعية في أوائل الثمانينات عندما أصبح من الممكن إثبات الحركة الانزلاقية الفعلية باستخدام أدوات متطورة جديدة من قبل باحثين مختلفين.