books evolution in lemurs

كانت أصول مشط الأسنان الليموري، والفرع الحيوي الذي يميزه أساسًا لمُناقشة هامة استمرت لأكثر من قرن. في عام 1920، افترض عالم مستحاثات أسلاف البشر البريطاني ويلفريد كلارك أن مشط الأسنان الذي وُجد في زبابيات الشجر، الذي كان يظن أنهم من الرئيسيات، كان شكلًا مُبكرًا من التركيب السني الذي وُجد في الليموريات. ولأنه قام بدراسة اللوريسيات الحفرية في العصر الميوسيني على أنهم لم يطوروا مشط الأسنان الليموري الحديث بالكامل، فقد ألمح أن الليمور واللوريسيات قد طوروا تلك السمة بطريقة مُستقلة. ولكن تلك الدراسة اختلفت لاحقًا، وأصبحت العلاقة ذات الأصل الواحد بين الليمور واللوريسيات مقبولة الآن.

تُشير الحالة السلفية للتسنين الأمامي بالفك السفلي، التي تقوم على الحفريات الرئيسة للعصر الإيوسيني، أن الرئيسيات السابقة كان ينقصها مشط أسنان مُتباين. كانت مُعظم الهباريات الحفرية في افتقار إلى مشط الأسنان الليموري النمطي. كانت رئيسيات الهباريات السابقة تُعرف جماعيًا باسم أدبيات الشكل [. وكانت أدبيات الشكل تُعد مجموعة شبه عرقية، تضم مجموعة كبيرة من أحفاد آخر سلف مُشترك من أفراد المجموعة، وذلك لأن من المُفترض أن الليموريات قد تطورت من إحدى المجموعات العديدة لأدبيات الشكل. وبالنسبة لعلم البيئة، فإن من المُفترض أن تطور مشط الأسنان قد تطلب نظام غذائي آكل للعشب وأوراق الشجر بين أعداد أدبيات الشكل السلفية، حيث إن ذلك من شأنه أن ينتقي للقواطع المُصغرة، التي يُمكن أن تكون بمثابة تكيف مسبق، وهي سمة ذات قيمة تكيفية بديل عما كانت قد اختيرت له، والتي يُمكن أن تُستخدم حينها في التنظيف الشخصي أو الجماعي. وعلى الرغم من ذلك، فإن من الضروري أن احتواء مشط الأسنان على أنياب قد تطلب ظروف استثنائية، حيث إن الليموريات الكبيرة قد قامت ثانويًا بتغيير القبطواحن النابية لتعويض النقص.

هناك فرضية شائعة حول أصول الفرع الحيوي الليموري، تقول بأنهم قد تطوروا من الأدبيات الأوروبية المعروفة بالأدابيسات. في بعض الأدابيسات تصطف أعراف القواطع السفلى والأنياب لتشكل وحدة نامية فعالة. وقد أشار البليونتولوجي الأمريكي فيليب جنجريتش أن هذا قد ألقى الضوء على تطور مشط الأسنان الليموري. وعلى الرغم من ذلك، لم يتم العثور على أي مشط أسنان ليموري في السجل الحفري للعصر الإيوسيني. كما أن الفكوك السفلية للأدابيسات الأوروبية الموجودة بذلك الوقت لا تُشبه تلك الحالة المُستمدة التي شُوهدت في الليموريات.

هناك ظن حاليًا أن الليموريات قد تطورت في أفريقيا، وأن الهباريات الرئيسية المعروفة باكرًا من أفريقيا هم أعزبيات، من أوائل العصر الإيوسيني، والتي من المُرجح أنها جاءت من الاستعمار الباكر جدًا للكتلة الأرضية العربية الأفريقية في العصر الباليوسيني، من 66 إلى 55 فترة مدارية. وُجدت سلالة الليموريات التي تشمل الليمور الجبلي والأنكمومايس ماليري في أفريقيا، وتُؤرخ من 50 إلى 48 فترة مدارية، وكانت تختلف كثيرًا عن أدبيات الشكل الأوروبية. ولكن على الرغم من ذلك، كانوا يفتقرون إلى مشط الأسنان. تُشير هذه السلالة من الليموريات إلى وجود أصل مُشترك مُبكر مع السيركامونيات من خارج أوروبا. وارتكازًا على وجود أسنان سفلية منبطحة، كان هناك ظن أن القرد القريب، وهي رئيسة حفرية وُجدت في رواسب أواخر عصر الإيوسين في مُنخفض الفيوم بمصر، لها صلة وثيقة بالليموريات. يُعتبر كل من القرد القريب والأنكمومايس ماليري والقرد القريب من أصناف شقيقة لليموريات الرئيسة.

التضارب في التأريخ

على الرغم من أن الليموريات الأصلية، مثل الليمور الجبلي، من المُحتمل أن تكون مُتعاصرة مع رئيسيات ذات مشط سني مُرتبطة بها من حوالي 50 إلى 48 فترة مدارية، فإن السجل الحفري الأفريقي المُتناثر يُشير إلى أن التنوع في مشط الأسنان تم من حوالي 52 إلى 40 فترة مدارية، وذلك وفقًا لعالم البليوأنثروبولوجيا الفرنسي مارك جودينوت. وهذا من شأنه أن يخلق صراعًا مع تقديرات الساعة الجزيئية التي توصل إليها عالم الأنثروبولوجيا التطوري آن يودر وآخرون، التي تُتنبأ بالاختلاف الليموري اللوريسي المُؤرخ بين 61 و90.8 فترة مدارية.

في عام 2001، قاوم اكتشاف الليمورات البكتية، وهي رئيسية حفرية من باكستان يرجع تاريخها إلى العصر الأوليغوسيني واعتُقد في البداية أنها من الليموريات فأرية الشكل، التاريخ النشوئي لليموريات. وعلى الرغم من ذلك، فقد تبين لاحقًا أنها نوع من أدبيات الشكل الرئيسة، وليست ليمورًا.

تضاعف تقريبًا الحد الأدنى للتقدير البليونتولوجي لتشعب الليمورات واللوريسيات عندما ظهرت اكتشافات إضافية من الجلاجو الأصلي، وهي الغلاغويات الصحراوية، واللوريسيات الأصلية أو التاجية، وهي القارونيسيات، ترجع من 37 إلى 40 فترة مدارية على التوالي، في شمالي مصر خلال فترة 2000. والقارونيسيات هي أقدم رئيسية حفرية يظهر لديها مشط أسنان ليموري مميز. ويُوحي ذلك، بالإضافة إلى أدبيات الشكل الإفريقية الأخرى مثل الأنكمومايس ماليري، بوجود شبح أنساب أقدم لليموريات بأفريقيا.

الوظيفة الأصلية لمشط الأسنان لدى الليموريات

كان الضغط الانتقائي الذي شكل مشط الأسنان الليموري الأصلي موضوعًا لمُناقشات هامة من فترة 1970. ويُمكن القول بأن الدليل يدعم وظيفة التنظيف أو الحصول على الغذاء أو الاثنين معًا. في بدايات فترة 1900، كان هناك جدل بنسبة أقل، حيث كان يُرى أن وظيفة التنظيف هي الوظيفة الأساسية، حيث كانت الرئيسيات في حالة افتقار إلى المخالب اللازمة لتمشيط الفراء على نحو كافٍ، وذلك على الرغم من أن السعالي البدائية الرئيسة، مثل الهباريات والأبخص، تمتلك على الأقل مخلب تنظيف واحد على كل قدم للتعويض. بشكل عام، يُعد التنظيف، في هيئة تمشيط الفراء، الوظيفة الأساسية والدور الأصلي لمشط الأسنان الليموري. ولكن التغييرات اللاحقة في المورفولوجيا عبر العديد من سلاسل النسب قد قام بتبديل وظيفتها وإخفاء وظيفتها الأصلية.

كانت الفرضية التي تقول أن مشط الأسنان قد تطور من أجل وظيفة الحصول على الغذاء ترتكز على ملاحظات لأصنوفة ليمورية حديثة، مثل الليمورات فأرية الشكل، وبالأخص ليمورات الشوكة المُتوجة والليمور القزم مشعر الأذنين والجلاجو، التي تُوضح كشط الأسنان لنضاحة النباتات. هذا بالإضافة إلى السيفاكا التي تقوم بعملية نزع اللحاء. كان كل ما سبق يُعد من الأشكال الأولية بين الهباريات الحية، وهو بدوره ما يُشير إلى الليموريات الأولى أظهرت سلوكًا مُشابهًا. وأيضًا تم التركيز على الضغط الانتقائي القوي من بيئة التغذية، الموجودة في التسنين الأمامي، بالاعتماد على تسنين أمامي علوي مُتخصص يُمكن رؤيته في ليمور الكوالا المُنقرض حديثًا، ميجالادبيس. إذا كان لبيئة التغذية هذا التأثير العميق على شكل التسنين الأمامي، فإن من المُمكن للتطور المُتقارب أن يُوضح التشابهات المرئية بين القواطع السفلى المضغوطة لمشط الأسنان الليموري وتكيف التغذية الإفرازي في جنس المارموست.

على النقيض، أكدت فرضية التنظيف أن جميع الليموريات تستخدم مشطها السني للتنظيف، والأسنان الطويلة النحيفة تكاد لا تتناسب مع الضغط الآلي الناتج عن نزع اللحاء واستخراج الغذاء. كما أن المسافات البينسنية الموجودة في مُعظم الليموريات تدعم تمشيط الفراء، وهي تعزز أيضًا من نمو البكتيريا وتسوس الأسنان إذا استُخدمت في إطعام التغذية. ومما يؤيد ذلك، وجود المسافة البينسنية المصغرة في إطعام التغذية لليموريات. وعلاوةً على ذلك، يوفر الناب الموجود في مشط الأسنان مسافة بينسنية إضافية لتمشيط الفراء. وحتى سلوك الليموريات الصغيرة يشير إلى أن التنظيف يلعب دورًا أكثر أهمية في استخدام مشط الأسنان من الحصول على الغذاء.