books eukaryotic cytoskeleton

الخيوط الدقيقة

قد أظهرت صور المجهر الإلكتروني تراكيب خيطية دقيقة في مواقع مختلفة من سايتوبلازم الخلية سميت هذه التركيب بالخيوط الدقيقة فقد توجد في بعض أنواع الخلايا قريبة من الغشاء البلازمي تؤلف ما يسمى بالشبكة الطرفية ومن امثلتها تلك الموجودة في حالة الخلايا الطلائية المعوية أو تلاحظ على الاسطح الجانبية للخلايا الطلائية المعوية أو تلاحظ منتشرة في السايتوبلازم كما في الخلايا العضلية المخططة ممثلة بخيوط المايوسين السميكة وخيوط الاكتين الرفيعة. تظهر الخيوط الدقيقة بصورة واضحة عندما تكون بهيئة حزم من خيوط أو لييفات ممتدة بصورة متجاورة ومتوازية مع بعضها وخاصة عند تثبيت الخلية بالالديهايد . أما التركيب الكيميائي لها فهي تتركب من سلسلة طويلة من جزيئات بروتينية من نوع الاكتين أو البروتينات الشبيهة بالاكتين وأن قسماً من هذه الخيوط منشأها البلمرة كرد فعل لعوامل بيئية أو حركة الخلية وقد تسبب الحالة الجيلاتينية لأرضية السايتوبلازم إلى التحول من الحالة الجزيئية المفردة (مونمر) إلى الحالة الجزيئية المتجمعة (بوليمر) شكل خيوط دقيقة تتراوح اقطارها بين 3-6 نانوميترا" مثل خيوط الاكتين في العضلات أو حوالي 10 نانوميترا" (مثل خيوط المايوسين في العضلات) أو قد تكون اسمك من ذلك حيث يصل قطرها ما بين 15-25 نانوميترا" كخيوط المايوسين الموجودة في الاميبا والفطريات المخاطية. يوجد في الاقل نوعين من الخيوط الدقيقة هي:

خيوط دقيقة من نوع (ل) يتألف هذا النوع (ويعني المشبك) من قطع قصيرة تكون قريبة من أغشية الخلايا ومتصلة بسطوحها الداخلية، فمثلاً في الخلية المعوية تشكل هذه القطع القصيرة للشبكة الطرفية اسفل الغشاء العلوي (المواجه للتجويف المعوي) مباشرة يمتاز هذا النوع من الخيوط بحساسية للمادة (سايتوكولاسين - ب ) الذي يعمل ايضاً على ايقاف العديد من وظائف ارضية السايتوبلازم ومنها الانسياب السايتوبلازمي (في الخلايا النباتية) وانقسام السايتوبلازم وحركة الخلية والإدخال الخلوي والإفراز الخلوي ووظائف أخرى. خيوط دقيقة من نوع( س) وهي عبارة عن خيوط متطاولة مرتبة بصورة موازية لبعضها البعض إلا أنها لا تؤلف حزم. وهي غير حساسة للدواء( سايتوكولاسين – ب) وتمتلك صفات مشابهة للاكتين في العضلات. وظائف الخيوط الدقيقة: 1- التقلص العضلي : توجد الخيوط الدقيقة في الخلايا العضلية المخططة والملساء والعضلة القلبية التي تلعب دوراً مهماً في تقلص هذه الخلايا. 2-انقسام السايتوبلازم: يتضمن الانقسام الخلوي في الخلايا الحيوانية آليتين منفصلتين انقسام النواة وانقسام السايتوبلازم فبالنسبة للآلية الاولى فان الانبيبات الدقيقة تلعب دوراً مهماً في انقسام وانفصال الكرموسومات الشقيقة اما الآلية الثانية المتمثلة بانقسام السايتوبلازم تبدأ في نهاية الطور الانفصالي ففي الخلايا الحيوانية ينجز الانقسام السايتوبلازمي في خطوتين: (1) تبدأ الخلية بالتخصر عند خط استواء المغزل. (2) تتجمع مادة كثيفة حول الياف المغزل المحيطية وكذلك على طول خط الاستواء تستمر كلا العمليتين في نفس الوقت يتحرك الغشاء البلازمي إلى الداخل مسبباً في اتخاذ الخلية شكل الدمبل ثم تصبح المادة المتجمعة على طول خط الاستواء المغزل واضحة الكثافة مشكلة التركيب الذي يعرف بالجسم الوسطي قبل اتصال حافات انبعاجات الغشاء البلازمي مباشرة فان الجسم الوسطي تقل كثافته ويختفي. ولاتزال القوى المسؤولة عن عملية التقلص التي تسبب تخصر الغشاء البلازمي في خلال انقسام السايتوبلازم تحت المناقشة ولكن هناك اعتقاد حول دور الخيوط الدقيقة في هذه العملية من خلال وجود هذه الخيوط بشكل منتظم في منطقة التقلص ومن خلال تثبيط هذه العملية بمادة ( سايتوكولاسين – ب) ولم تحدد بشكل اكيد الالية الجزيئية المسؤولة عن التقلص الا انه يعتقد بانها تتضمن انزلاق خيوط الاكتين والمايوسين بالشكل الذي يشابه الانزلاق المعروف حدوثه اثناء تقلص الخلية العضلية. 3- حركة الغشاء البلازمي: تمتلك الخلايا الطلائية المعوية امتدادات اصبعية صغيرة تسمى الزغب الدقيقة تكون نهاياتها الحرة ضمن القناة الهضمية. تعمل الزغب الدقيقة على زيادة المساحة السطحية للامعاء وبالتالي تزيد من امتصاص الغذاء المهضوم كما تقصر وتطول الزغب الدقيقة بشكل دوري في التجويف المعوي هذه العملية التي قد تسهل من امتصاص الغذاء ويمكن ملاحظة خيوط دقيقة اكتينية متعددة متصلة بالغشاء البلازمي في قمة وجانب كل زغبة دقيقة. 4- تكوين الاقدام الكاذبة والحركة الاميبية: نجز الاميبا والفطريات المخاطية وخلايا الدم البيضاء وعدد اخر من الخلايا حركة من خلال تكوين الاقدام الكاذبة.

الانبيبيات الدقيقة

توجد الانيبيبات الدقيقة بصورة سابحة في سايتوبلازم خلايا حقيقة النواة وتدعى بالانيبيبات الدقيقة السايتوبلازمية ؤلف الانيبيبات الدقيقة التركيب الاساسي للعديد من الاجزاء مثل الاهداب والاسواط والجسم المركزي والمغزل والقدم المحوري(اكسوستايل ) وبطانة البلعوم الخلوي في بعض الهدبيات وقناة الفجوة المتقلصة والبروزات العديدة في الخلايا كما توجد في الخلايا العصبية وتسمى بالانيبيبات العصبية وفي السايتوبلازم قرب الجدار في الخلايا النامية. في النبات تكون الانيبيبات الدقيقة موجودة اما بصورة مفردة أو على شكل حزم مرتبطة ببعضها بجسور أو روابط بعد استخلاص هذه التراكيب وجد انها تتركب من بروتين كروي يدعى تيوبيولين وزنه الجزيئي55000 دالتون كما اشارت العديد من المصادر إلى وجود نوعين سميت ب( ب1 و ب2 )

تختلف الانيبيبات الدقيقة عن الخيوط الدقيقة في العديد من المظاهر الأساسية:

ا-تتألف من انواع مختلفة من البروتينات، فالخيوط الدقيقة مكونة من بروتين الاكتين أو الشبيه بالاكتين اما الانيبيبات الدقيقة فمكونة من بروتين التيوبيولين. ب-تمتلك تركيب مختلف فتكون جزيئات البروتين المكونة للخيوط الدقيقة مرتبة بشكل خيوط اولية ثنائية التحلزن اما الانيبيبات الدقيقة فتكون جزيئات البروتين فيها مرتبة بصورة انبوب مجوف جدرانه مؤلفة من 13 خيط بروتين. ج - تتفكك إلى جزيئات بروتينية بسيطة نتيجة معاملتها بمواد مختلفة فالخيوط الدقيقة عند معاملتها تتفكك عادة عند معاملتها بمادة في حين تتفكك الانيبيبات الدقيقة عند معاملتها بمادة الكولجسين. ( سايتوكولاسين – ب) اما وحيدات الانيبيبات الدقيقة تعتمد على جزيئات ATP د - يكون ارتباط وحيدات الخيوط الدقيقة معتمداً على جزيئات الـ .(GTP Guanosine triphosphate) وظيفة الانيبيبات الدقيقة: - الاسناد: تمثل الانيبيبات الدقيقة الهيكل الذي يحدد شكل الخلية واعادة توزيع محتوياتها، فمثلاً الشكل القرصي لكريات الدم الحمراء يعتمد على الانيبيبات الدقيقة فعند معاملة هذه الكريات الدموية بالكولجسين تفقد شكلها القرصي لان هذه المادة تؤثر على الانيبيبات الدقيقة من خلال تحويلها من الحالة الجزيئية المتعددة بوليمر إلى الحالة الجزيئية المفردة مونمر بعملية ازالة البلمرة.

: - تكوين الشكل الخلوي: وهذه الوظيفة متعلقة بالوظيفة السابقة حيث تلعب الانيبيبات الدقيقة دوراً في شكل الخلية اثناء التمييز (التخصص) الخلوي فمثلاً استطالة الخلايا اثناء تكوين النطف في الحيوانات فان استطالة النواة تكون متلازمة مع تكوين حزم منتظمة من الانيبيبات الدقيقة.

النقل: تتلازم الانيبيبات الدقيقة مع نقل الجزيئات من حبيبات وحويصلات ضمن الخلية.- اصل الانيبيبات الدقيقة: يعتقد ان الانيبيبات الدقيقة لها القابلية على التكون الذاتي عند توفر الظروف المناسبة من جزيئات بروتينية ضمن سايتوبلازم الخلية كما مبين في هذه المعادلة: Monomer U Polymer ومن المعتقد ان هذه الظاهرة في حالة توازن داخل الخلايا كما يعتقد ايضاً ان المواد التي تؤثر على هذه تفكك الانيبيبات مثل الكولجسين تعمل على جعل اتجاه التوازن نحو الحالة الجزيئية المفردة. اما العوامل المساعدة في بناء وحدة الانيبيبات مثل() فتغير من اتجاه التوازن نحو الحالة الجزيئية المتعددة كما ويعتقد ايضاً ان الخيوط الدقيقة تكون كالاول وخاضعة إلى حالة التوازن اعلاه وتتأثر عادة ب ( سايتوكولاسين – ب) محولة حالة التوازن باتجاه الحالة الجزيئية المفردة كما تعمل الجزيئات()كعوامل مساعدة تغير من اتجاه التوازن نحو الحالة الجزيئية المتعددة.

الخيوط البينية

تم اكتشاف الخيوط البينية بعد ظهور المجهر الإلكتروني وهي عبارة عن خيوط غير متفرعة ناعمة السطح وصلبة تتراوح ابعادها ما بين 11- 7 انوميتر تتوسط الحافة بين الانبيبات الدقيقة والخيوط الدقيقة وبسبب موضعها هذا سميت بالخيوط البينية وتظهر غالباً في ترتيب فراغي مشابه لما هو في الانيبيبات الدقيقة كما تظهر الخيوط البينية اختلافاً واسعاً في التركيب والعناصر الكيميائية والإذابة ويشفر لهذه الخيوط بما لا يقل عن60 جين وخاصة في خلايا الانسان. توجد الخيوط البينية في العديد من الخلايا وليس جميعها حيث توجد في خلايا الحيوانات الفقرية واللافقرية وكذلك في الخلايا النباتية وتوجد اصناف مختلفة من الخيوط الدقيقة وهذه الاصناف تكون متشابهة بالنسبة إلى الانواع المتماثلة فمثلاً الاجسام المضادة التي تتفاعل في الدسمين المكون للهيكل العضلي في الانسان يتفاعل ايضاً مع الدسمين في جميع الحيوانات الفقرية الاخرى ويعزى السبب إلى التشابه في ترتيب تعاقب الاحماض الامينية المكونة لهذا النوع من البروتين وعلى الرغم عن وجود هذه الاصناف من الخيوط البينية المختلفة فان التركيب العام لها يكون متشابهة إلى حد ما فجميعها تحتوي على ما لا يقل عن310 حامض اميني مركزي وتكون ذات شكل عصوي حلزوني وتكون الاحماض الامينية السبعة الاولى محبة للماء مما يساعد على حصول عملية تجميع بين السلاسل متعدد الببتيد الاساسية المكونة للخيوط البينية مما يحدث عملية تجميع بين هذه سلاسل والتجميع قد يحدث بين اثنين منها مكونة وحدة قطبية بطول45 نانوميتر تقريباً تمثل مجموعة (المحطة النهائية ن) احدى نهاياته وتنتهي النهاية المقابلة بمجموعة الكاربوكسيل (المحطة النهائية س). بوليمر يتألف من أربع وحدات مونومر بنهايتين متعاكستين وبذلك تفقد وقد تحدث عملية تجميع بين اثنين من هذه الوحدات مكونة قطبيتها وقد تتجمع هذه الوحدات جنباً إلى جنب مكونة تركيب الخيوط البينية وعندما تتحد أو تتجمع اربع خيوط اولية مع بعضها يبلغ قطرها حوالي 15نانوميتر وأطول خيط يبلغ وزنه الجزيئي حوالي240000 دالتون بطول 40مايكروميتر تقريباً. وعند عزل النواة من الخلية لوحظ وجود ارتباط بين الغلاف النووي وبين الخيوط البينية وهذا يقود إلى الاستنتاج ان الغلاف النووي قد يشترك في بلمرة الخيوط البينية وفي الحقيقة ان بروتينات الخيوط البينية تطرح إلى الخلية ثم تتحد مع الغلاف النووي ولكن لايعرف شيئاً عن مركز تنظيم الخيوط البينية توجد العديد من البروتينات المتخصصة تتحد مع الخيوط البينية مثل بارامينين وسايمينين مكونة ما يشبه الشبكة مع الخيوط البينية والبعض من هذه البروتينات قد ترتبط مع بروتينات الخيوط الدقيقة.