books endothelial system
If you do not find what you're looking for, you can use more accurate words.
نظام غشائي داخلي (Info)
النظام الغشائي الداخلي أو جهاز الغشاء الداخلي (بالإنجليزية: Endomembrane system) هو نظامٌ مكونٌ من أغشيةٍ مُعلقةٍ في سيتوبلازم حقيقيات النوى، وتقسمُ هذه الأغشية الخلية إلى حجراتٍ وظيفية وبنيوية أو عضيات. تتضمن عضيات النظام الغشائي الداخلي في حقيقيات النوى: الغلاف النووي، والشبكة الإندوبلازمية، وجهاز غولجي، والأجسام الحالة، والحويصلات، والجُسيمات الداخلية، والغشاء البلازمي الخلوي وغيرها. يُعَرفُ النظام الغشائي الداخلي بشكلٍ دقيقٍ على أنهُ مجموعةٌ من الأغشية التي تُشكلُ وحدةً وظيفية وتطورية، والتي إما أن ترتبط مباشرةً أو تتبادل المواد بالحويصلات الناقلة. يجب الإشارة أنَّ النظام الغشائي الداخلي لا يتضمن أغشية البلاستيدات الخضراء أو الميتوكندريا، ولكنهُ رُبما يكون قد تطورَ من الميتوكندريا.
يحتوي الغلاف النووي على طبقةٍ مزدوجة من الليبيد والتي تُطوِقُ محتويات النواة. الشبكة الإندوبلازمية هي عضيةٌ غشائية ناقلة ومُخلِّقة تمتدُ إلى السيتوبلازم في الخلايا النباتية والحيوانية. جهاز غولجي هو سلسلةٌ من حجراتٍ مُتعددة والتي تُجمع فيها الجزئيات لنقلها إلى مكوناتِ الخلية الأخرى أو لإفرازها من الخلية. تُوجد الفجوات العصارية في الخلايا الحيوانية والنباتية، ولكنها أكبر حجمًا في الخلايا النباتية، وهي مسؤولةٌ عن الحفاظ على شكل وهيكل الخلية، بالإضافة إلى تخزين مُخلفاتها، أما الحويصلات فتكون صغيرةً نسبيًا، وهي كيسٍ مُغلقٍ بغشاء، يعمل على تخزين ونقلِ المواد. الغشاء الخلوي هو حاجزٌ محصنٌ للخلية، حيثُ يُنظمُ ماذا يدخل ويخرج منها. هُناك عُضية تعرف باسم الجسم المدبب حيثُ تتواجد فقط في الفطر، وترتبط مع نمو الطرف الخيطي.
نادرًا ما تتواجدُ الأغشية الداخلية في بدائيات النوى، وذلك على الرغم من أنَّ العديد من بكتيريا التركيب الضوئي تحتوي على غشاءٍ بلازمي مطويٍ للغاية، ومعظم سيتوبلازم الخلية مليءٌ بطبقاتٍ من الأغشية المُجمعة للضوء، وقد تشكلُ هذه الأغشية هيكلًا مُغلفًا يُسمى الجسم الأخضر، ويحدث هذا في بكتيريا الخَضْرَبيَّات.
ترتبطُ العضُيات في النظام الغشائي الداخلي عبر الاتصال المُباشر أو عبر انتقالِ أجزاءٍ غشائية كالحويصلات، ولكن على الرغم من وجود هذه العلافة، إلا أنَّ الأغشية المتنوعة لا تتطابق في الوظيفة والبُنية الهيكلية. لا يتمُ إصلاح ثَخَانَةُ الأغشية وتركيبها الجزيئي وسُلوكها الأيضي، حيثُ أنها قد تتعدل أكثر من مرة خلال حياتها. من السمات المُوحدة والتي تتقاسمها جميع الأغشية هو وجود الطبقة المزدوجة من الليبيد، مع بروتيناتٍ ترتبط بأيٍ من الجانبين أو تعبرُ من خلالها.
التاريخ
تُخَلق مُعظم الليبيدات في الخميرة إما على شكل جزئيات ليبيدية في الشبكة الإندوبلازمية أو في الميتوكندريون، كما أنَّ جزءً بسيطًا يُخلق في الغشاء البلازمي أو الغلاف النووي، وقد لا يُخلق فيها. يبدأُ التخليق الحيوي للشحميات السفينجولية في الشبكة الإندوبلازمية، ولكنهُ يكتمل في جهاز غولجي. نفس الأمر يحدث في الثدييات، مع وجود فرق بسيط في الخطوات الأولى القليلة للتخليق الحيوي لشحميات الإيثر والذي يحدث في البيروكسيسومات، وبناءً على هذا، فإنَّ الأغشية المُختلفة التي تُغلف العضيات تحت الخلوية الأُخرى يجب أن تُبنى عبر نقل الليبيدات من مواقع التخليق هذه، ولكن على الرغم أنهُ من الواضح أنَّ نقل الليبيدات يُعتبر عملًا أساسيًا في التخليق الحيوي للعضيات، إلا أنَّ آلية نقل الليبيدات عبر الخلايا غير مفهومة بشكلٍ جيد حتى الآن.
يعتبر موريه ومولينهاور أولَ من اقتراحَ بأنَّ الأغشية الخلوية تُشكلُ نظامًا واحدًا يتبادل المواد بين مكوناته، وكان ذلك في عام 1974، حيثُ قدمَ هذا الاقتراح كطريقةٍ لتفسير كيف تتجمع الأغشية الليبيدية المُختلفة في الخلية، حيثُ تتجمع عبر تدفق الليبيدات من مواقع تخليق الليبيدات. كانت فكرة تدفق الليبيدات عبر نظامٍ مستمر من الأغشية والحويصلات بديلةً لفكرة أنَّ الأغشية المختلفة هي كيانات مستقلة تكونت من نقل المكونات الليبيدية الحُرة مثل الأحماض الدهنية والستيرولات، عبر السيتوسول. الأهم من ذلك، أنَّ نقل الليبيدات عبر السيتوسول وتدفق الليبييدات المستمر عبر نظامٍ غشائي داخلي لا يعتبران عمليتين متعارضتين، وقد يحدث كلاهما في الخلايا.
المكونات
الغلاف النووي
الغشاء الخلوي أو الغشاء البلازمي هو غشاء ذو طبقة مزدوجة من الليبيدات الفوسفورية يفصل الخلية عن محيطها الخارجي وينظم نقل الجزيئات والإشارات إلى داخل وخارج الخلية. توجد في الغشاء بروتينات مدمجة هي التي تؤدي الوظائف التي يقوم بها الغشاء. الغشاء البلازمي ليس بنية ثابتة أو صلبة، إذ يمكن للجزيئات التي تكونه التحرك جانبيا، بسبب هذه الحركة ومكوناته المتعددة الأخرى يُشار إلى الغشاء البلازمي بأنه فسيفساء مائعة. يمكن للجزيئات الأصغر مثل ثنائي أكسيد الكربون، الماء والأكسجين المرور عبر الغشاء البلازمي بحرية بواسطة الانتشار أو التناضح، أما الجزيئات الكبيرة التي تحتاجها الخلية فيتم نقلها بمساعدة البروتينات عبر النقل النشط.
يقوم الغشاء البلازمي الخاص بالخلية بعدة وظائف منها: نقل المغذيات إلى الخلية، السماح بمغادرة الفضلات، منع المواد الدخيلة من دخول الخلية، تفادي مغادرة المواد التي تحتاجها الخلية، الحفاظ على الأس الهيدروجيني الخاص بالعصارة الخلوية ومنع الضغط الإسموزي للعصارة الخلوية. البروتينات الناقلة التي تسمح لبعض المواد بالعبور من خلالها ولا تسمح للبعض الآخر تُستخدم لهذه الوظائف، تستخدم هذه البروتينات حلمأة الـATP لضخ المواد ضد تدرجات تركيزها.
فضلا عن هذه الوظائف العامة، لدى الغشاء البلازمي وظائف محددة في الكائنات متعددة الخلايا، حيث تساعد البروتينات السكرية المتواجدة في الغشاء الخليَةَ في التعرف على خلايا أخرى في سبيل تبادل المستقلبات وتشكيل الأنسجة. تسمح بروتينات أخرى في الغشاء البلازمي بالارتباط بالهيكل الخلوي والنسيج البين خارج الخلوي، وهي وظيفة تحافظ على شكل الخلية وتثبت مواقع البروتينات الغشائية. الإنزيمات التي تحفز التفاعلات توجد كذلك في الغشاء البلازمي. لدى البروتينات المستقبلة في الغشاء شكل يطابق الجزيء الكيميائي الرسول، وهذا ينتج عنه استجابات خلوية متعددة.
التطور
يرتبطُ أصل النظام الغشائي الداخلي مع أصل حقيقيات النوى نفسها وأصل حقيقات النوى مع أصل الميتوكندريا المُتعايشة داخليًا. طُرحت العديد من النماذج لمحاولة شرح أصل النظام الغشائي الداخلي. يُشير التصور الأحدث إلى أنَّ النظام الغشائي الداخلي قد تطورَ من حويصلات الغشاء الخارجي التي تُفرزها الميتوكندريا المُتعايشة داخليًا. حاليًا، يُعتبر النموذج المبني على حويصلات الغشاء الخارجي (OMV-based model) والذي يُوضح أصل النظام الغشائي الداخلي، النموذجَ الذي يتطلب أقلَ قدرٍ من الاكتشافات الجديدة في أصل حقيقيات النوى، حيثُ أنهُ يشرح العديد من روابط الميتوكندريا مع الأجزاء الأخرى للخلية.
