books deoxyribonucleic acid
If you do not find what you're looking for, you can use more accurate words.
حمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين (Info)
الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين أو حمض الديوكسي ريبونيوكليك أو الحمض النووي الصبغي (بالإنجليزية: Deoxyribonucleic acid) واختصارًا (دنا: DNA) هو جزيء ضخم يتواجد داخل خلايا كل الكائنات الحية والعديد من الفيروسات ويحتوي على المعلومات الوراثية التي تسمح بعمل وتكاثر وتطور هذه الكائنات، الدنا والحمض النووي الريبوزي (الرنا RNA) عبارة عن أحماض نووية تُشكِّل إلى جانب كل من البروتينات والليبيدات والسكريات المتعددة الجزيئات الضخمة الأربعة الضرورية للحياة، تتكون معظم جزيئات الدنا من سلسلتي بوليميرات بيولوجية ملتفة حول بعضها البعض على شكل لولب مزدوج.
تسمى سلسلة الدنا الواحدة عديد النوكليوتيد وهي مكونة من وحدات أبسط تسمى نوكليوتيدات. تتكون النوكليوتيدة الواحدة من سكر يسمى ريبوز منقوص الأكسجين ومجموعة فوسفات وقاعدة نيتروجينية واحدة من ضمنِ أربع قواعد نيتروجينية (أدينين [A]، ثايمين [T]، غوانين [G]، سايتوسين [C]). ترتبط النوكليوتيدات مع بعضها البعض في سلسلة عبر روابط تساهمية بين سكر أحد النوكليوتيدات وفوسفات النوكليوتيدة التالية مشكلة عمود الدنا الفقري، ترتبط قواعد سلسلتي عديد النوكليوتيد النيتروجينية مع بعضها البعض تبعا لقواعد الترابط الزوجي (A مع T وG مع C) بواسطة روابط هيدروجينية بشكل مكمل لتشكيل جزيء دنا بسلسلتين ضد متوازيتين.
فضلا عن القواعد الأربعة الأساسية تتواجد في الدنا قواعد غير معيارية مثل اليوراسيل والقاعدة ج وتختلف أسباب تواجدها بين تعرض القواعد الأساسية للمثيلة أو لكونها مواقع ارتباط إنزيمات محددة. بنية الدنا ليست ثابتة وتتحكم فيها ظروف الخلية من: مستوى التميؤ، تسلسلات الدنا، كمية واتجاه اللف الفائق، التغيرات الكيميائية للقواعد، نوع وتركيز الآيونات المعدنية ووجود متعددات الأمين في المحلول، حيث يتواجد الدنا على عدة أشكال منها الدنا أ، الدنا ب والدنا ز.
يتواجد الدنا لدى حقيقيات النوى داخل النواة على شكل كروماتين لتسهيل عملية التعبير الجيني ولا يصبح على هيئة كروموسومات سوى في مرحلة الانقسام المتساوي حيث تتم عملية التضاعف والتحزيم، في حين أنه يتواجد لدى بدائيات النوى (البكتيريا، البكتيريا القديمة) في السيتوبلازم. أثناء التعبير الجيني تتم عملية نسخ الجينات إلى جزيئات رنا رسول وترجمتها إلى بروتينات بواسطة الريبوسوم. كمية الدنا المشفِّر للبروتين لدى الإنسان لا تتجاوز 1.5% من إجمالي الدنا والباقي أكثر من 98% عبارة عن دنا غير مشفر للبروتين يمكن أن تشفر بعض تسلسلاته رنا غير مشفر مسؤول عن تنظيم التعبير الجيني. 55% من الدنا عبارة عن تسلسلات متكررة لا تعرف وظيفتها لحد الآن.
يتضرر الدنا سواء طبيعيا بسبب نشاطات الخلية الروتينية مثل نشاطات الحلمأة والإنزيمات أو بسبب العوامل الخارجية مثل المؤكسدات، عوامل الألكلة والإشعاعات الكهرومغناطيسية عالية الطاقة مثل الأشعة فوق البنفسجية والأشعة السينية حيث تُحدِث هذه الأضرار تغييرات كيميائية في طبيعة الدنا يمكن أن تؤدي إلى تثبيط أو تغيير وظيفة الجينات. توجد لدى الخلية آليات ترميم الدنا تعمل على اكتشاف وإصلاح هذه الأضرار ويعتمد معدل سرعة ترميم الدنا على عدة عوامل منها: عمر الخلية، نوعها، ومحيطها الخارجي، لكن عمليات الترميم هذه محدودة ويمكن أن تتراكم هذه التضرارت مع مرور الزمن في الخلايا لتسبب السرطان، كما أن هذه التراكمات تبدو عاملا أساسيا مهما في الشيخوخة.
تقترح فرضية عالم الرنا أن أشكال الحياة الأولى من الممكن أن تكون استعملت الرنا كمادتها الوراثية قبل أن يتطور الدنا. تتطور المعلومة الوراثية عبر الزمن بسبب الطفرات والاحتياجات الطبيعية بواسطة العناصر الوراثية المتحركة كالجينات القافزة والينقولات الراجعة أو بسبب إعادة التركيب الجيني والنقل الأفقي للجينات.
للدنا استخدامات عديدة في التكنولوجيا، ففي الهندسة الوراثية يمكن تعديل النباتات والحيوانات جينيا لتحسين معدل إنتاجها ومقاومتها للأمراض والفيروسات، وفي علم الأدلة الجنائية يمكن استخلاص الدنا من مسارح الجرائم وإدانة المشتبه بهم كما يمكن باستخدام البصمة الوراثية إجراء اختبار الأبوة بالدنا لتحديد والد الطفل البيولوجي، وفي تخزين الدنا للبيانات الرقمية يمكن نظريا تخزين حوالي 455 مليون تيرابايت في كل غرام واحد من الدنا منفرد السلسلة، وفي تقنية الدنا النانوية يمكن إنشاء هياكل بأبعاد النانو لها استخدامات نظرية محتملة واسعة في: الفيزياء الحيوية مثل الأسلاك الجزيئية، علم البلورات لتحديد أشكال جزيئات كانت مستعصية من قبل، طب النانو لتوصيل الدواء الدقيق والقضاء على الخلايا الورمية. كما يستخدم الدنا في علم الوراثة العرقي وعلم الأنساب الجيني لتحديد تاريخ الشعوب وتحديد هجرات الإنسان العاقل عبر التاريخ.
اكتشاف الدنا وبنيته جاء نتيجة تراكم بحوث ومجهودات عدة علماء حيث استخلصه العالم السويسري فريدريك ميشر أول مرة سنة 1869، ثم اكتشف فيبوس ليفين مكونات النوكليوتيد، ثم اكتشف بعده إروين تشارغاف قواعده أواخر العقد 1940، وقامت روزاليند فرانكلين ببحوث وأخذ صور حيود الأشعة السينية للدنا، ليتمكن بعدها جيمس واتسون وفرنسيس كريك من تتويج مجهودات الجميع باكتشاف بنيته اللولبية.
الخصائص
الدنا عبارة عن بوليمر طويل مكون من وحدات متكررة تسمى نوكليوتيدات، بُنية الدنا ديناميكية على طول امتدادها، كونها قادرة على الالتفاف إلى حلقات ضيقة وأشكال أخرى. في كل الأصناف يتكون الدنا من سلسلتين لولبيتين مرتبطتين بعضهما البعض بواسطة روابط هيدروجينية، كلا السلسلتان ملتفتان حول نفس المحور ولهما نفس طول السن الولبي 34 أنغستروم (3.4 نانومتر) والقطر 10 أنغستروم (1 نانومتر). تبعا لدراسة أخرى تم فيها القياس في محلول مختلف، وُجِد أن عرض سلسلة الدنا من 22 إلى 26 أنغستروم (2.2-2.6 نانومتر) وطول نوكليوتيدة واحدة 3.3 أنغستروم (0.33 نانومتر)، رغم أن وحدة النوكليوتيد المتكررة صغيرة جدا إلا أن بوليمرات الدنـا يمكن أن تكون كبيرة جدا وتحوي ملايين أو مئات الملايين من النوكليوتيدات، مثلا: الدنا في أكبر كروموسوم بشري الكروموسوم 1 يتكون مما يقارب 220 مليون زوج قاعدي وسيبلغ طوله 85 ملم لو تمت إطالته.
لا يتواجد الدنا عـادة في الكائنات الحية على شكل جزيء واحد، وإنما زوج من الجزيئات مشدود لبعضه بشدة، تلتف هاتين السلسلتين الطويلتين حول بعضهما البعض على شكل لولب مزدوج، يحتوي النوكليوتيد على كل من العمود الفقري للجزيء (الذي يضمن تماسك السلسلة) وقاعدة نووية (التي تترابط مع قاعدة في الشريط الآخر باللولب). القاعدة النووية المرتبطة بسكر تسمى نيوكليوسيد والقاعدة المرتبطة بسكر ومجموعة من الفوسفات أو أكثر تسمى نوكليوتيد. البوليمر المتكون من عدة نوكليوتيدات مترابطة يسمى عديد النوكليوتيد.
يتكون العمود الفقري للدنا من سكر وفوسفات، السكر في الدنا هو ريبوز منقوص الأكسجين وهو بنتوز (سكر يحتوي على خمس ذرات كربون)، ترتبط جزيئات السكر ببعضها بواسطة مجموعات فوسفات والتي تشكل روابط فوسفات ثنائية الأستر بين الذرة الثالثة والخامسة لحلقتي سكر متجاورتين. هذه الروابط اللامتناظرة تعني أن لسلسلة الدنا اتجاه، وفي اللولب المزدوج اتجاه النوكليوتيدات في أحد السلسلتين مضاد للاتجاه في السلسلة الأخرى وهذا يعني أن السلسلتين مضادتا التوازي، نهايتا سلسلتا الدنا اللامتناظرتين يقال بأن لها اتجاهية خمسة فتحة (5") وثلاثة فتحة (3") حيث تحتوي النهاية 5" على مجموعة فوسفات طرفية والنهاية 3" على مجموعة هيدروكسيل طرفية، أحد الفروق الكبيرة بين الدنا والرنا هو السكر ففي الرنا يحل مكان الريبوز منقوص الأكسجين بنتوز وهو الريبوز.
يستقر اللولب المزدوج للدنا أساسا بواسطة قوتين: الروابط الهيدروجينية بين النوكليوتيدات وتفاعلات التراص بين القواعد النووية العطرية.، في الوسط المائي للخلية روابط باي (π) المترافقة لقواعد النوكليوتيدات تتراص عموديا مع محور جزيء الدنا مقللة تفاعلاتها مع غلاف التميّه. القواعد الأربعة المكونة للدنا هي أدينين (A)، سايتوسين (C)، غوانين (G) والثايمين (T)، وترتبط هذه القواعد بـ سكر-فوسفات لتشكل نوكليوتيدات كاملة (الصور بالأسفل)، يرتبط الأدينين مع الثايمين والغوانين مع سايتوسين ويمثلان بالزوج القاعدي A-T والزوج القاعدي G-C.
البروتينات البنيوية التي ترتبط بالدنا هي أمثلة مفهومة جدا عن التفاعلات غير المحدَّدَة للدنا مع البروتين. يوضع الدنا داخل الكروموسومات في مركبات مع بروتينات بنيوية، تنظم هذه البروتينات الدنا على شكل هيئة متراصة تدعى كروماتين، لدى حقيقيات النوى يتطلب حدوث هذه الهياكل ترابط الدنا مع بروتينات صغيرة تسمى الهستونات، أما عند بدائيات النوى فيتطلب ذلك أنواعا عديدة من البروتينات. تشكل الهستونات مركب على شكل قرص يسمى جسيم نووي يحوي دورتين كاملتين لدنا مزدوج السلاسل ملفوف على سطحه، تشكلت هذه التفاعلات غير المحددة بسبب قيام الوحدات الأساسية في الهستونات (أحماض أمينية) بتشكيل روابط أيونية مع مجموعات الفوسفات الحمضية في الوحدة الأساسية للدنا ومنه لا تعتمد هذه التفاعلات بشكل كبير على تسلسل القواعد. التغيرات الكيميائية لهذه الأحماض الآمينية تشمل المثيلة، الفسفرة والأستلة. تُغيِّر هذه التغيرات الكيميائية قوة التفاعل بين الدنا والهستونات، جاعلة الدنا أكثر أو أقل قابلية لوصول عوامل النسخ إليه وتغير معدل سرعة النسخ. بروتينات الترابط غير المحدد بالدنا الأخرى في الكروماتين تشمل مجموعة البروتين عالية الحركة التي ترتبط بالدنا لتحنِيَه أو تلويه. وهذه البروتينات ضرورية لطي مصفوفات من الجسيمات النووية وترتيبها في هيئة أكبر تشكل الكروموسومات.
توجد مجموعة مميزة من البروتينات المرتبطة بالدنا ترتبط بشكل محدد في سلسلة واحدة من الدنا، لدى البشر بروتين التضاعف A هو أفضل عنصر مفهوم من هذه العائلة ويستخدم في عمليات يكون فيها اللولب المزدوج مفصولا، بما في ذلك تضاعف الدنا، إعادة التركيب وترميم الدنا، يبدو أن هذه البروتينات تعمل على استقرار سلسلة الدنا المفردة ومنعها من تشكيل حلقة جذعية أو تحللها بواسطة النوكليازات.
في المقابل تطورت بروتينات أخرى لترتبط بتسلسل دنا محدد، أكثر أنواع هذه البروتينات دراسة هي عوامل النسخ المختلفة، وهي بروتينات تنظم عملية النسخ حيث يرتبط كل عامل نسخ بتسلسل دنا واحد مخصص لتفعيل أو تثبيط نسخ الجينات التي يتواجد تسلسلها بالقرب من محفزاتها. تُنجز عوامل النسخ ذلك بطريقتين، أولا يمكنها الارتباط ببوليميراز الرنا المسؤول عن عملية النسخ سواء مباشرة أو عبر بروتينات وسيطة أخرى، هذا يجعل البوليميراز يتواجد على المحفز ويسمح ببدء النسخ. ثانيا يمكن لعوامل النسخ الارتباط بالإنزيمات المعدلة للهستونات في المحفز، وهذا يغير قابلية الوصول لسلسة الدنا القالب بالنسبة للبوليميراز.
لأن مواقع الارتباط بالدنا هذه يمكن أن تظهر في مختلف مناطق جينوم الكائن؛ فإن تغيرات في نشاط أحد أنواع عوامل النسخ يمكن أن يؤثر على الآلاف من الجينات. ونتيجة لذلك فإن هذه البروتينات عادة أهدافٌ لتوصيل الإشارة التي تتحكم بالردود اتجاه التغيرات المحيطية أو التمايز الخلوي والنمو. اختصاص تفاعلات عوامل النسخ هذه مع الد
![Dictionnaire géographique de l'Empire ottoman [ed. by L. Brosset]. (Acad. impériale des sci.).](/publice/covers_cache_jpg/21/b/e/3/8d14356605be370e8f719d3c71c99b4e.jpg.jpg "Dictionnaire géographique de l'Empire ottoman [ed. by L. Brosset]. (Acad. impériale des sci.).")
