If you do not find what you're looking for, you can use more accurate words.
بين عامي 1964 و1977 كان هاملتون مُحاضرًا في كلية لندن الإمبراطورية. وبينما كان هناك، نشر ورقة في مجلة ساينس عن "النسب الجنسيّة غير الطبيعيّة" اقترح فيشر 1930 نموذجًا يوضح سبب أن النسب الجنسيّة الطبيعيّة دائمًا 1:1 بينما تكون النسب غير الطبيعيّة دائمًا بحاجة إلى تفسير، خاصة في الزنبار. التقى هاملتون بالفكرة وصاغ الحل في 1960 عندما كُلِّف بمساعدة تلميذ فيشر أنتوني إدوارد باختبار فرضيّة فيشر عن نسب الجنس. دمج هاملتون معرفته الواسعة بالتاريخ الطبيعيّ بملاحظاته العميقة عن المشكلة، مما فتح مجالًا جديدًا أمام البحث العلميّ.
برز في الورقة العلميّة أيضًا تقديم مفهوم "الاستراتيجيّة الخارقة"، والتي طوَّرها جون مينارد سميث وجورج ر. برايس إلى الاستراتيجيّة التطوريّة المستقرة، وهو مفهوم في نظرية الألعاب لا ينحصر على الأحياء التطوريّة. جاء برايس إلى هاملتون بعد اشتقاق معادلة برايس، وبالتالي إعادة اشتقاق قاعدة هاملتون. راجع مينارد سميث بعد ذلك واحدة من أوراق برايس، وحاز منها على الإلهام. لم تُنشر الورقة لكن مينارد سميث عرض على برايس أن يجعله مؤلفًا مشاركًا في ورقة الاستراتيجيّة التطوريّة المستقرة، التي ساعدت على تحسين العلاقات بين الرجال. انتحر برايس عام 1975 وكان هاملتون ومينارد سميث من القلائل الحاضرين في جنازته.
اعتُبر هاملتون مُحاضِرًا ضعيفًا. لكن هذا لم يؤثر على شيوع أعماله، كما ازداد شيوعها على يد ريتشارد دوكنز في كتابه الجين الأناني عام 1976.