كتب تطور الاستخدام الهوائي للسيترات

خلفيَّة

في العادة تكون جراثيم الإشريكيَّة القولونيَّة غير قادرة على العيش والنمو اعتماداً على استخدام السيترات ضمن وسط هوائي بسبب عدم قدرتها على استخدام الأنزيمات الناقلة للسيترات عند وجود الأكسجين في الوسط المحيط، ومع ذلك يمكن أن يكون لهذه الجراثيم دورة حياة كاملة من العيش اعتماداً على حمض السيتريك أي أنَّ السيترات يمكن أن تُستقلب كوسيط أثناء النمو الهوائي المعتمد على مواد أخرى بما في ذلك الغلكوز، من جهة أخرى يمكن أن تنمو معظم سلالات الإشريكيَّة القولونيَّة بشكل لاهوائي اعتماداً على السيترات عن طريق التخمير إذا كانت الركيزة المشتركة مثل الغلكوز متاحة لتوفير طاقة منخفضة، إنَّ هذا النمو اللاهوائي اعماداً على السيترات مكن بسبب التعبير عن أحد الجينات والذي تمَّ تحديده لأول مرَّة عام 1998 ويتمُّ تنظيم هذا الجين مع جينات أخرى للمشاركة في تخمير السيترات والذي يتمُّ فقط في حال كان الأكسجين غائباً في الوسط المحيط.

تعتبر عدم القدرة على النمو الهوائي اعتماداً على السيترات سمة مميَّزة للإشريكيَّة القولونية كنوع جرثومي، حتى أنَّها كانت خاصيَّة هامة للتمييز بين جرثومة الإشريكيَّة القولونيَّة وجرثومة السالمونيلا المُمرضة، مع ذلك تمَّ عزل سلالات خاصة من الإشريكيَّة القولونية من عيِّنات مزروعة أو بيئيَّة تمتلك هذه السمة بسبب وجود بلازميد أجنبي ناقل للسيترات، في عام 1982 تمَّ الإبلاغ عن طفرات خاصة تُسبِّب هذه الخاصيَّة لدى جراثيم الإشريكيَّة القولونية، عزلت هذه الطفرات أثناء تجربة تطور الإشريكية القولونية طويلة الأمد، وأشار التحليل الوراثي الذي أجراه هول أنَّ الطفرة المُسبِّبة لهذه الخاصيَّة كانت معقدة، لكنَّه في النهاية لم يكن قادراً على تحديد التغيرات الدقيقة أو الجينات المسؤولة ممَّا دفعه إلى افتراض أنَّ ما حدث هو تفعيل جين ناقل خفي ، وعلى كلِّ حال كانت مناطق الجينات التي حدَّدها هول لا تتوافق مع الموقع الدقيق الذي تمَّ تحديده بعد 16 عاما.

تطوير قدرة الاستخدام الهوائي على السيترات

أعلن فريق لينسكي عام 2008 أنَّ القدرة على الاستخدام الهوائي للسيترات قد تطوَّرت عند سلالة واحدة من الجراثيم من أصل 12 سلالة عند الجيل 33127، هذه القدرة الاستقلابيَّة الجديدة مكَّنت الجراثيم من النمو بشكل أكبر لعدة أضعاف ممَّا كان عليه سابقاً وذلك بسبب الكميَّات الكبيرة من السيترات الموجودة في الوسط المُغذي، لاحقاً أظهر فحص العينات الجرثوميَّة المجمدة أنَّ هذه الطفرة موجودة قبل هذا الوقت المُكتشف ويمكن عزلها عند الجيل 31500، وعند دراسة هذه الطفرة بشكل أكثر تفصيلاً تأكد الباحثون أنَّها طفرة عفويَّة وليست تلوث أو استجابة لعوامل بيئيَّة خارجية، فقد عادت هذه الطفرة للظهور في سلسلة من تجارب "إعادة التشغيل"، وأظهرت هذه التجارب أنَّ القدرة على النمو اعتماداً على الاستقلاب الهوائي للسيترات كان من المرجَّح أن تتطوَّر في المجموعات الفرعيَّة التي استنسخت من جراثيم نقيَّة وراثيَّة، وظهرت 19 حالة جديدة ومستقلَّة من هذه الطفرات في تجارب إعادة التشغيل، حتى أنَّ الطفرات ظهرت عند الجيل 20 ألف وهو أبكر بكثير من تلك التي حصلت عند استخدام السلالات الجرثوميَّة الأصليَّة، كما أنَّ معدَّل الحدوث أكبر بكثير من معدَّل الحدوث عند السلالات الأصلية وهو يساوي تقريباً واحد من بين كل تريليون خليَّة جرثوميَّة.

انتقادات لنتائج استخدامات السيترات

جرَّب باحثون آخرون تطوُّر أنواع أخرى من الجراثيم، وتمكَّن الفريق العامل في مختبر Scott Minnich من عزل 46 طفرة مستقلَّة لاستخدام السيترات، وظهرت هذه الطفرات ما بين الجيل 12 – 100 فقط أي أبكر بكثير من النتائج السابقة وذلك بسبب استخدام أسلوب التجويع لأنَّ الجراثيم ستقوم بتجريب تكيُّف وطفرات أكثر وأسرع عندما توضع تحت هذه الظروف البيئيَّة القاهرة، وكشفت دراسة تسلسل الحمض النووي في هذه التجربة تضخم في موقعين خاصين، وأكَّدت هذه التجارب أيضاً أنَّ ندرة الطفرات المحرضة لاستخدام السيترات في تجارب لينسكي كانت على الأرجح بسبب الظروف التجريبيَّة الانتقائيَّة التي استخدمها فريقه بدلاً من كونها حدثاً تطوريَّاً فريداً من نوعه، رداً على ذلك أكَّد لينسكي أنَّ المشكلة ليست في أسلوب التجربة لأنَّه تمكَّن من تحقيق التطور السريع في غضون أسابيع قليلة خلال تجارب إعادة التشغيل التي نشر نتائجها في ورقة علميَّة عام 2008 والتي وصف فيها فريقه لأول مرة تطوير الجراثيم لاستخدام السيترات بطريقة هوائية.