كتب الخواص والمكونات

تَختلف نِسبة العصارة الخلوية من حجم الخلية، فمثلًا تُشكل العصارة الخلوية الجُزء الأكبر من بنية الخلية في البكتيريا، أما في الخلايا النباتية فإنَّ الجزء الأكبر تحتله الفجوة العصارية المركزية الكبيرة. تتكون العُصارة الخلوية في مُعظمها من الماء والأيونات المذابة والجزيئات الصغيرة والجزيئات الكبيرة القابلة للذوبان في الماء (مثل البروتينات)، كما أنَّ مُعظم هذه الجزيئات غير البروتينية تمتلك كتلة جزيئية أقل من 300 دالتون. يُعتبر هذا الخليط من الجزيئات الصغيرة مُعقدًا للغاية؛ وذلك لأنَّ مجموعة مُتنوعة هائِلة من هذه الجُزيئات تُعتبر من نواتج عملية الأيض، فمثلًا أكثر من 200 ألف جُزيء صغير مُختلف قد يُصنع في النباتات، وذلك إن لم تكن جميع هذه الجُزيئات موجودة في نفس النوع أو في خلية واحدة. تتوقع بعض التقديرات أنَّ عدد نواتج الأيض في الخلايا الوحيدة مثل الإشريكية القولونية وفطر الخميرة يبلغ أقل من 1000 ناتج.

الماء

مُعظم العُصارة الخلوية ماء، حيثُ يُشكل حوالي 70% من الحجم الكُلي للخلية النموذجية. الأس الهيدروجيني للسائل داخل الخلية هو 7.4، بينما الأس الهيدروجيني للعُصارة الخلوية البشرية يترواح بين 7.0 - 7.4، وغالبًا ما يكون أعلى إذا كانت الخلية في طور النُمو. إنَّ لزوجة السيتوبلازم هي تقريبًا نفس لزوجة الماء النقي، وعلى الرغم من هذا فإنَّ انتشار الجزيئات الصغيرة من خلال السيتوبلازم أبطأ بحوالي أربعة أضعاف مما هيَ عليه في الماء النقي؛ وذلك غالبًا بسبب التصادمات مع الأعداد الكبيرة من الجزيئات الضخمة في العصارة الخلوية. بَحثت دراسات في الروبيان الملحي حولَ كيفية تأثير الماء على وظائف الخلية، حيثُ أظهرت أنَّ انخفاض 20% في كمية الماء في الخلية يؤدي إلى تثبيط عملية الأيض، وعندما يصل مُستوى الماء إلى أقل من 70% من المستوى الاعتيادي فإنَّ عملية الأيض تنخفض تدريجيًا وبالتالي سوفَ تجف الخلية وتتوقف جميع النشاطات الأيضية.

على الرغم من أنَّ الماء مُهم للحياة، إلا أنَّ بنية الماء في العُصارة الخلوية غير مفهومة جيدًا؛ وذلك غالبًا لأنَّ الأساليب مثل مطيافية الرنين المغناطيسي النووي تُعطي معلوماتٍ فقط عن متوسطِ بنية الماء في العُصارة الخلوية، ولا تستطيع قياس الاختلافات الموضعية في المقياس المجهري.

تعتمد وُجهة النظر التقليدية حول الماء في الخلايا أنَّ 5% من هذا الماء مُرتبطة بقوة في المذابات أو الجزيئات الضخمة كما يحدث في عملية التذاوب، في حين أنَّ غالبية الماء الأخرى تمتلك نفس بُنية الماء النقي. ماء التذاوب غير نشط اسموزيًا وقد يمتلك خواص المُذيبات المُختلفة، بحيثُ تستثنى بعض الجُزيئات الذائبة، ويتركز بعضها الآخر. على الرغم من ذلك، يرى آخرون أنَّ آثار التراكيز العالية من الجزيئات الضخمة في الخلايا يمتد في جميع أنحاء العُصارة الخلوية، وأنَّ الماء في الخلايا يتصرف بشكلٍ مُختلف عن الماء في المحاليل المُخففة، وتتضمن هذه الآراء الاقتراح بأنَّ الخلايا تحتوي على مناطق ذات كثافة عالية ومنخفضة للماء، مما قد يؤثر على نطاقٍ واسع على هياكل ووظائف الأجزاء الأخرى من الخلية. مع ذلك، فإنَّ الاستعمال المُتقدم المُباشر لمطيافية الرنين المغناطيسي النووي لقياس حركة الماء في الخلايا الحية يُظهر ما يُناقض هذه الفكرة، حيث يُشير أنَّ 85% من ماء الخلية يتصرف مثل الماء النقي، والجزء المُتبقي أقلُ حركةً ويُحتمل ارتباطه مع الجزيئات الضخمة.

الأيونات

تختلف تراكيز الأيونات الأخرى في العُصارة الخلوية تمامًا عن تلك الموجودة في السائل خارج الخلية، وأيضًا تحتوي العُصارة الخلوية على كمياتٍ أكبر من الجزيئات الضخمة المَشحونة مثل البروتينات والأحماض النووية عن تلك الموجودة خارج بنية الخلية.

على عكسِ السائل خارج الخلية، فإنَّ العُصارة الخلوية تحتوي على تركيزٍ عالٍ من أيونات البوتاسيوم وتركيزٍ مُنخفض من أيونات الصوديوم، وهذا الاختلاف مُهم جدًا في التنظيم الاسموزي؛ لأنه إذا كانت مُستويات الأيونات داخل الخلية كما في خارجها، فإنَّ الماء سوف يدخل اسموزيًا باستمرارٍ؛ وذلك لأنَّ مستويات الجزيئات الضخمة داخل الخلايا أعلى من مستوياتها خارجها. بدلًا من ذلك، فإنَّ أيونات الصوديوم تُقذف وأيونات البوتاسيوم تُؤخذ عبر مضخة الصوديوم والبوتاسيوم، ثم تتدفق أيونات البوتاسيوم بناءً على تدرج تركيزها عبر القنوات الأيونية الانتقائية للبوتاسيوم، ويؤدي هذا الفقدان في الشُحنة الموجبة إلى حدوث الجهد الغشائي السالب، ولتحقيق التوازن في فرق الجهد، فإنَّ أيونات الكلوريد السالبة تخرج أيضًا من الخلية عبر قنوات الكلوريد الانتقائية، ويؤدي فقدان أيونات الصوديوم والكلوريد إلى التعويض عن التأثير الاسموزي للتركيز العالي للجزيئات العضوية داخل الخلية.

تستطيع الخلايا التَعامل مع التغيرات الاسموزية الكبيرة من خلال تجميعِ الحاميات الأسموزية مثل البيتائين والطرهالوز في عصارتها الخلوية. تسمح بعض هذه الجزيئات للخلايا للبقاء على قيدِ الحياة ومنع تجفيفها تمامًا، كما تسمحُ للكائن الحي بالدخول في حالةٍ حيويةٍ مُعلقة أو موقوفة تُسمى الحيوية الخفية، وفي هذه الحالة تُصبح العُصارة الخلوية والحاميات الأسموزية صلبةً كالزُجاج، حيث تساعد على تثبيت البروتينات والأغشية الخلوية من الآثار الضارة الناجمة عن الجفاف.

يسمح تركيز الكاسيوم المُنخفض في العصارة الخلوية لأيونات الكالسيوم للعمل كمرسال ثاني في تأشير الكالسيوم، حيث تقوم هنا إشارة مثل هرمون أو جهد فعل بفتحِ قنوات الكالسيوم مما يسمح بتدفقِ الكالسيوم إلى العصارة الخلوية، وتؤدي هذه الزيادة المُفاجئة في الكالسيوم العصاري الخلوي إلى تنشيط جزيئات الإشارة الأخرى مثل الكالموديولين وكيناز البروتين C. قد تمتلك الأيونات الأخرى مثل الكلوريد والبوتاسيوم وظائف إشارية في العُصارة الخلوية، ولكن هذه الأيونات غير مفهومة جيدًا.

الجزيئات الضخمة

تَذوب جزيئات البروتين التي لا ترتبط بالأغشية الخلوية أو بالهيكل الخلوي في العُصارة الخلوية. كمية البروتين في الخلايا عالية للغاية، حيثُ تقترب من 200 ملغ/مل، وتأخذ حوالي 20-30% من حجم العُصارة الخلوية، وبالرغم من هذا، فإنهُ من الصعب القياس الدقيق لكمية البروتين الذائب في العُصارة الخلوية للخلايا السليمة؛ وذلك لأنَّ بعض البروتينات ترتبط بشكلٍ ضعيف مع الأغشية أو العضيات في الخلايا السليمة، كما أنها تنطلق نحوَ المحلول أثناء انحلال الخلايا. عندما مُزقَ غشاء الخلايا البلازمي بحرص أثناء التجارب باستعمال الصابونين ودون الإضرار بأغشية الخلايا الأخرى، فإنَّ حوالي رُبع البروتين فقط انطلقَ نحو المحلول، كما كانت هذه الخلايا قادرة على تَخليق البروتينات في حالِ مُنحت أدينوسين ثلاثي الفوسفات وأحماض أمينية، وهذا يُدلل على أنَّ العديد من الإنزيمات تكون مُرتبطة بالهيكل الخلوي في العُصارة الخلوية. مع ذلك، فإنَّه من غير المرجح صِحة فكرة أنَّ مُعظم البروتينات في الخلايا ترتبط بقوة في شبكة تُسمى الشبيكة الحُوَيْجِزية الدقيقة.

تحتوي العُصارة الخلوية في بدائيات النوى على المجموع المورثي الخلوي، وذلك ضمنَ هيكلٍ يُسمى النوواني، وهو عبارة عن كتلة غير منتظمة من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين والمرتبط مع بروتينات تتحكم في نسخ وتضاعف الكروموسوم والبلازميد البكتيري. أما في حقيقات النوى، فإنَّ المجموع المورثي يتواجد في نواة الخلية، والتي تُعتبر مفصولة عن العُصارة الخلوية بواسطة المسام النووية التي تمنع انتشار أي جزيء قطره أكبر من 10 نانومتر.

يؤدي التركيز العالي للجزيئات الضخمة في العُصارة الخلوية إلى تأثيرٍ يُسمى تزاحم الجزيئات الضخمة، والذي يحدث عند زيادة التركيز الفعال للجزيئات الضخمة الأخرى؛ وذلك لأنَّ الجزيئات الضخمة تمتلك حجمًا أقل للتحرك في العصارة الخلوية. قد يُنتِج هذا التزاحُم تغيراتٍ كبيرة في سرعة التفاعلات وحالة التوازن الكيميائي للتفاعلات في العصارة الخلوية. من المهم بشكلٍ خاص قدرتها على تغيير ثوابت الانحلال من خلال تفضيل الارتباط مع الجزيئات الضخمة، وذلك كما يحدث عندما تتجمع بروتينات متعددة لتشكيل مركبات بروتينية، أو عندما يرتبط البروتين المرتبط بالحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين مع المنطقة الهدف في المجموع المورثي.