كتب البكتيريا

أصل التسمية

كلمة بكتيريا هي الجمع من كلمة بكتيريا في اللاتينية الجديدة، وتُرجمت للغة اليونانية من الكلمة اليونانية (βακτήριον (baktērion، وهي تصغير كلمة βακτηρία baktēria)) وتعني "قضيب أو عصا" لأن أول أنواع البكتيريا التي تم اكتشافها كانت على شكل عصا. هناك خلاف في استخدام المصطلح العربي بين من يستخدم كلمة "جراثيم" بشكل واسع كمقابل ل "Germ" وتبقى البكتريا مقابل ل "Bacteria" لكن البعض الآخر يستخدم مصطلح جراثيم كمقابل لكلمة Bacteria أيضا.مصطلح "بكتريا" استخدم تاريخيا لكل بدائيات النوى أحادية الخلية المجهرية، ومع ان هذا ما زال شائعا في الحياة اليومية إلا أن تطور علم الأحياء الدقيقة كشف عن تفصيلات تفرق بشكل واضح بين الفيروسات والبكتيريا والفطريات. وبشكل أكبر بين منحيين في التطور ضمن البكتيريا نفسها أنتجا صنفين (انظر نظام ثلاثي النطاقات): بكتيريا حقيقية وعواتق أي جراثيم قديمة. حاليا يطلق عليهم اسم بكتيريا التي نتحدث عنها هنا والأثريات (البكتيريا القديمة).

الأصل والتطور المبكر

منذ ما يقارب أربعة بلايين سنة كانت أسلاف البكتيريا الحديثة كائنات حية دقيقة أحادية الخلية وشكلت أول مظهر من مظاهر الحياة على سطح الأرض. وخلال ثلاثة بلايين سنة كانت جميع الكائنات الحية الدقيقة كائنات مجهرية، كما كانت البكتيريا والعتائق (نوع من الجراثيم) أشكالا مهيمنة على الحياة. وعلى الرغم من وجود مستحثات بكتيريه مثل ستروماتوليت، فإن افتقارها إلى التشكل المميز أدى إلى منعها من أن تُستخدم لدراسة تاريخ التطور البكتيري أو أن تؤرخ زمن نشأة بعض العينات البكتيرية الخاصة. على كل حال يمكن استخدام التسلسل الجيني في إعادة بناء النظام البكتيري التطوري وهذه الدراسات تشير إلى أن البكتيريا تفرعت من سلالة الكائنات حقيقية النواة (نوع من أنواع البكتيريا).

شاركت البكتيريا أيضاً في التشعب التطوري الثاني لجراثيم العتائق والكائنات حقيقية النواة. ففي هذه الحالة، نتجت حقيقية النواة من دخول البكتيريا العتيقة في مجموعات ذات تعايش جواني مع أسلاف الخلايا حقيقية النواة والتي من الممكن ارتباطها بالعتائق. ويشمل ذلك أيضاً ابتلاع الخلايا البدائية حقيقية النواة لبكتيريا ألفا البدائية المتكافلة لتشكل إما المتقدرات أو الهيدروجينوسومات، والتي مازال يمكن إيجادها في كل حقيقيات النواة المعروفة (أحيانا بشكل منخفض جداً، مثلاً في "المتقدرات والطفيليات العتيقة "). بعد ذلك قامت بعض حقيقية النواة التي تحتوي مسبقاً على المتقدرات ببلع الكائنات الشبيهة بالزراقم (قسم من بدائيات النواة). وأدى ذلك إلى تكون البلاستيدات الخضراء في الطحالب والنباتات. وقد تنشأ بعض الطحالب أيضاً في وقت لاحق من حالات تعايش جواني، وهنا تبتلع البكتيريا حقيقية النواة طحلب حقيقي النواة ويتطور إلى بلاستيدات من "الجيل الثاني" ويعرف ذلك بالتعايش الجواني الثانوي.

علم التشكل (المورفولوجيا)

البكتيريا تعرض مجموعة متنوعة وواسعة من الأشكال والأحجام، وتدعى الأشكال أو التشكل. هذه الخلايا البكتيرية هي تقريبًا عُشر حجم خلايا حقيقية النواة وعادة ما تتراوح بين نصف إلى خمسة ميكرومتر في الطول. وبالرغم من ذلك فبعض الأنواع - على سبيل المثال: ثايومارجريت نميبينسس و ابيوبشيم فيشسوني - يصل طولها إلى نصف ملليمتر وتكون مرئية للعين المجردة ؛ إي. فيشسوني يصل طولها إلى 0.7 ملم من بين أصغر البكتيريا أنواع من طراز الميكوبلازما، التي تقيس فقط 0.3 ميكرومتر، وهي صغيرة بحجم أكبر الفيروسات. بعض البكتيريا قد تكون أصغر من ذلك، ولكن هذه الميكروبات المتناهية في الصغر ليست مدروسة جيدًا.

معظم فصائل البكتيريا إمّا كروية وتدعى مكورات، أو عصوية وتدعى عصيات. يرتبط الشكل الطولي للبكتيريا (الاستطالة) بقدرتها على السباحة. بعض أنواع البكتيريا العصوية وتدعى "فيبريو" تكون منحنية قليلاً أو على شكل هلال؛ البعض الآخر ذو شكل لولبي (حلزوني) وتدعى اللولبية، أو قد تكون ملفوفة بإحكام وتسمى الملتويات. وهناك عدد قليل من فصائل البكتيريا ذو شكل رباعي الأسطح أو مكعب. وحديثاً تم اكتشاف بكتيريا تعيش عميقا تحت قشرة الأرض وتنمو على شكل قضبان طويلة ذات مقطع عرضي على شكل نجمة. مساحة السطح الخارجي الكبيرة نسبيا مقارنة بالحجم ولهذا قد تعطي هذه البكتيريا ميزة تفوّق في البيئات الفقيرة غذائيا (قليلة الغذاء). هذا التنوع الكبير في أشكال البكتيريا يتم تحديده عن طريق جدار البكتيريا الخليوي والهيكل الخلوي، وهو مهم لأنه يؤثر على قدرة البكتيريا على اكتساب العناصر الغذائية، وتعلقها بالأسطح، والسباحة عبر السوائل و الهرب من المفترسات.

تتواجد العديد من أنواع البكتيريا ببساطة على شكل خلايا منفردة، بعض الأنواع الأخرى تتحد ضمن أنماط مميزة مثل: بكتيريا النيسيريا التي تشكل أزواجا ثنائية، و البكتيريا العقدية التي تشكل سلاسل، و بكتيريا المكورات العنقودية التي تتجمع لتشكل معا ما يشبه "عناقيد العنب". يمكن أيضا للبكتيريا أن تكون ممتدة على شكل خيوط، مثل بكتيريا الشعاعيات. غالبا ماتكون البكتيريا الخيطية محاطة بغلاف يحتوي على العديد من الخلايا المنفردة. هناك بعض الأنواع المعينة، مثل بكتيريا النوكارديا والتي تتخذ شكل شعيرات معقدة ومتشعبة وتشبه في مظهرها الخارجي الغزل الفطري.

تتعلق البكتيريا عادة على الأسطح مكونة تجمعات كثيفة تعرف بـالأغشية الحيوية أو الغطاء البكتيري. يتراوح سمك هذه الأغشية بين بضعة ميكروميترات إلى نصف متر في العمق، وتحوي أنواع متعددة من البكتيريا والطلائعيات والعتائق. تظهر البكتيريا التي تعيش في الأغشية الحيوية ترتيب معقد للخلايا والمكونات الخارج خلوية، مكونة بُنى ثانوية مثل المستعمرات الدقيقة، والتي من خلالها توجد شبكة من القنوات لتسهيل عملية انتشار الغذاء. في البيئات الطبيعية مثل التربة أو أسطح النباتات ترتبط معظم البكتيريا بأسطح الأغشية الحيوية. وتعد الأغشية الحيوية مهمة أيضا في مجال الطب، حيث أن هذه الأغشية غالبا ماتكون موجودة عند الإصابة بالالتهابات البكتيرية المزمنة أو الالتهابات الناجمة عن الأجهزة الطبية المزروعة داخل جسم الإنسان، كما أن القضاء على البكتيريا المحمية داخل الأغشية الحيوية أصعب كثيرا من القضاء على البكتيريا المعزولة الفردية.

تعد التغيرات الشكلية الأكثر تعقيدا ممكنة بعض الاحيان. على سبيل المثال: عندما تحرم الجرثومة المخاطية من الأحماض الأمينية، تقوم بكشف الخلايا المحيطة في عملية تعرف باسم إدراك النصاب، تنزح تجاه بعضها البعض، وتتجمع لتشكل أجسام منتجة تصل بالطول إلى 500 ميكرومتر وتحتوي على مايقارب من 100,000 خلية بكتيرية. تؤدي البكتريا مهام منفصلة في هذه الأجسام المنتجة: يعد هذا النوع من التعاون نوع بسيط من الكائنات متعددة الخلايا. على سبيل المثال: حوالي خلية واحدة من 10 خلايا تنزح إلى الجزء العلوي من هذه الأجسام المنتجة وتتمايز خليويا في نمط ساكن متخصص يدعى ميكسوسبورس، والذي يعد مقاوم للجفاف و الظروف البيئية الاخرى أكثر من الخلايا العادية.

تركيب الخلية

البنية الداخلية للخلية

يغلف الخلية البكتيرية غشاء دهني (يعرف بالغشاء الخلوي أو الغشاء البلازمي). هذا الغشاء يحصر مكونات الخلية ويعتبر حاجز لحفظ المغذيات والبروتينات والعناصر الأساسية الأخرى بسبب الهيولي داخل الخلية. بما أنها بدائيات النوى، البكتيريا عادة ليس لها غشاء عضوي محدد في الهيولي، لذلك تحتوي على عدد قليل من الهياكل الكبيرة داخل الخلايا. فهي تفتقر إلى نواة حقيقية، الميتوكُندريات، البلاستيدات الخضراء والعضيّات الأخرى الموجودة في الخلايا حقيقية النواة. كانت تعتبر البكتيريا ذات مرة مثل أكياس بسيطة من الهيولي، ولكن التركيب مثل هيكل الخلية بدائية النواة تتمركز البروتينات في مواقع محددة داخل الهيولي [42] وقد تم اكتشاف أنها تمنح البكتيريا بعض التعقيد. هذه المستويات المنظمة من الخلايا الفرعية تسمى "هياكل بكتيرية متضخمة".

توفر الحيزات المجهرية مثل الكربوكسيسومات مستوى إضافي من التنظيم، في حين أن هذه الحجرات داخل البكتيريا محاطة بهياكل من البروتين متعددة الوجوه بدلاً من الغشاء الدهني. تقوم هذه "العُضيات متعددة الوجوه" بحصر وتقسيم عملية الأيض البكتيري إلى أجزاء، و هي وظيفة تقوم بها عُضيات محدودة بأغشية في حقيقيات النوى.

تستعمل العديد من التفاعلات البيوكيميائية (مثل توليد الطاقة) تركز التدرجات عبر الأغشية. بما أن البكتيريا في أغلب الأحيان لا تمتلك أغشية داخلية، فإن التفاعلات مثل نقل الإلكترونات تتم عبر غشاء الخلية السيتوبلازم والحيز المحيط بالغشاء الهيولي. مع ذلك، يكون غشاء البلازما في العديد من البكتيريا التي تستعمل التركيب الضوئي مطوي بكثرة و يملأ معظم الخلية بطبقات من الغشاء الجامع للضوء. يمكن لهذه المجاميع الجامعة للضوء أن تشكل كيانات مغلفة بالدهون تسمى بالكلوروسومات في بكتيريا الكبريت الأخضر. حيث تقوم بروتينات أخرى بنقل المواد الغذائية عبر غشاء الخلية، أو تطرد الجزيئيات غير المرغوب بها من الستوبلازم.

إن أكثر البكتيريا لاتحتوي على نواة غشاء محدد وتكون مادة جيناتها عادة كروموسوم أحادي دائري موجود في الهيولي في جسم غير منتظم الشكل يسمى النوواني. يحتوي النوواني على الكروموسوم مع البروتينات المرتبطة بها والحمض الريبي النووي. يعتبر ترتيب المستعلقات شاذاً لانعدام الأغشية الداخلية في البكتيريا وذلك لأن لديهم أغشية مضاعفة حول نووانياتهم وتحتوي على أغشية أخرى محددة وخلوية التركيب. مثل كل المتعضيات الحية ، تحتوي البكتيريا على ريبوسومات عادة ماتتجمع في سلاسل تسمى عديدة الريبسومات لانتاج البروتينات، ولكن تركيبة بكتيريا الريبسوم تختلف عن تركيبة حقيقيات النواة و العتائق.

هياكل داخل الخلايا

تنتج بعض البكتيريا مخزن لحبيبات مغذية داخل الخلايا لاستخدامها لاحقا مثل: الجلايكوجين الفوسفات المتعددة،، الكبريت وألياف متعددة الإستر الطولية [60]. تنتج بعض المخلوقات البكتيرية مثل البكتيريا الزرقاء الضوئية حويصلات الغاز الداخلية، تسمح بنفاذية الغاز، والتي تساعدها في التحرك صعوداً أو هبوطاً في طبقات المياه ودرجات قوة الضوء المختلفة ومستويات المغذيات. توجد أغشية داخل الخلايا تسمى (حاملات الأصباغ) في أغشية البكتيريا ضوئية التغذية، تستخدم بشكل أساسي في عملية التمثيل الضوئي، وتحتوي على أصباغ اليخضور الجرثومي والكاروتينات. اعتقد العلماء في وقت سابق أن البكتيريا قد تحتوي على طيات من الأغشية تسمى ميسوسوم، لكن تبين لاحقاً أن المواد الكيميائية المُستخدمة لإعداد خلايا الإلكترون المجهري هي التي تنتج هذه الأشكال الفنية. الشوائب الموجودة في الخلية عبارة عن مكونات غير حية لا تمتلك نشاطاً أيضياً ولا تغطيها الأغشية. من أكثر الشوائب شيوعاً: الجلايكوجين، قطرات الدهون، البلورات، والأصباغ. حبيبات ڤولوتين هي شوائب سيتوبلازمية من متعدد الفوسفات الغير عضوي المعقد وتسمى هذه الحبيبات (حبيبات متبدلة اللون) بسبب عرض تأثير متبدل اللون، تظهر حمراء أو زرقاء عندما تكون ملطخة بأصباغ الميثيلين أو طولويدين الزرقاء. مايكرومقصورات منتشرة بكثرة وهي عضيات ذات غشاء محدد مصنوعة من قشرة بروتينية تحيط وتغلف الإنزيمات المختلفة. الكاربوكسوم هي عضيات بكتيرية التي تحتوي على الأنزيمات المشاركة في تثبيت الكربون. الماغنطيسوم هي ماكرومقصورات بكتيرية، موجودة في بكتيريا المغنطيستاكتيك، التي تحتوي على بلورات مغناطيسية.

هياكل الخلية

في معظم البكتيريا، يوجد جدار الخلية فوق غشاء السيتوبلازم الخارجي. ويتوسط غشاء البلازما وجدار الخلية غلاف الخلية. ومن جدران الخلايا الشائعة الببتيدوجلايكان (وتسمى "ميورين" في المصادر القديمة)، وهو مصنوع من سلاسل عديدة السكريات عبر روابط ببتيدية تحتوي على الأحماض الأمينية -دي. يختلف جدار الخلية البكتيرية عن جدار خلايا النبات والفطريات، من حيث أنها مصنوعة من السليلوز والكيتين، على التوالي. ويتميز جدار الخلية البكتيرية أيضا بذلك عن البكتيريا العتيقة التي لا تحتوي على ببتيدوجلايكان. ويُعد جدار الخلية ضرورياً لنجاة العديد من البكتيريا، والمضاد الحيوي البنسلين قادر على قتل البكتيريا عن طريق تثبيط خطوة في تصنيع ببتيدوجلايكان.

وبشكل عام، هناك نوعان مختلفان من جدار الخلية في البكتيريا، موجبة الجرام وسالبة الجرام. وقد نشأت هذه الأسماء من تفاعل الخلايا لصبغة جرام، وهو اختبار مستخدم من فترة طويلة لتصنيف الأنواع البكتيرية.

تمتلك البكتيريا إيجابية الغرام جدارًا خلويًا سميكًا يحتوي على طبقات عديدة من الببتيدوجليكان والأحماض التكوئيكية. في المقابل تمتلك البكتيريا سلبية الغرام جدارًا خلويًا رقيقًا نسبيًا يتكون من طبقات قليلة من الببتيدوجليكان محاطة بغشاء دهني يتكون من عديدات السكاريد الدهنية و البروتينات الدهنية. تتكون عديدات السكاريد الدهنية (تُسمى أيضًا بالسموم داخلية المنشاْ) من عديدات السكاريد و الدهن أ (المسؤول عن أغلبية سمية البكتيريا سلبية الغرام). تمتلك معظم البكتيريا جدران خلوية سلبية الغرام، و مجرد متينات الجدار (المعروفة سابقًا بالبكتيريا إيجابية الغرام ذات محتوى ال جي+سي المنخفض) وتمتلك الشعاويات (المعروفة سابقًا بالبكتيريا إيجابية الغرام ذات محتوى ال جي+سي المرتفع) النظام إيجابي الغرام. يمكن لهذه الاختلافات في البنية أن تنتج اختلافات في قابلية التأثر بالمضادات الحيوية: على سبيل المثال، يستطيع الفانكوميسين قتل البكتيريا إيجابية الغرام فقط وهو غير فعال ضد أمراض الخلايا سلبية الغرام، مثل المستديمات النزلية والزائفة الزنجارية. يسمى الجدار الخلوي إذا تمت إزالته بالكامل بالجبلة المجردة، و إذا تمت إزالته جزئيًا بالكوراء. تمنع مضادات بيتا-لاكتام (مثل البنسلين) تشكل تشابكات الببتيدوجليكان في الجدار الخلوي البكتيري. يعمل إنزيم "لايسوزايم" (الموجود في دموع الإنسان) أيضًا على هضم الجدار الخلوي للبكتيريا و يعد دفاع الجسم الأساسي ضد أمراض العين.

تكون البكتيريا الصامدة للحمض، مثل "المتفطرة"، مضادة لإزالة الصبغة من قبل الأحماض خلال إجراء التلوين في علم الأحياء. يعد احتواء المتفطرة لمحتوى عالٍ من حمض المايكوليك السبب في نمط التلوين من الامتصاص الضعيف الذي يتلوه لاستبقاء العالي. أكثر طرق التلوين استعمالاً لتحديد البكتيريا الصامدة للحمض هي تلوين تسيل-نلسن (أو تلوين صامد للحمض)، و الذي تُلون فيه العُصيات الصامدة للحمض باللون الأحمر الفاقع مما يُبرزها بوضوح ضد خلفية زرقاء. بكتيريا أل هي سلالة من البكتيريا التي لا تحتوي على جدار خلوي. أبرز أنواع البكتيريا المعدية في هذه الطائفة هي "المفطورة" (ينبغي عدم الخلط بينها و بين "المتفطرة").

في العديد من البكتريا، طبقة سطحية تتكون من جزيئات البروتين الصلبة والمنتظمة لتغليف الخلية. توفر هذه الطبقة حماية فيزيائية وكيميائية لسطح الخلية وتمثل حاجزا لانتشار الجزيئات. تؤدي الطبقة السطحية وظائف متنوعة وغير مفهومة في معظمها، لكن المعروف عنها أنها تمثل عامل ضراوة في العطيفة وتحتوي على أنزيمات عصوية دهنية أليفة الحرارة.

الأسواط عبارة عن تراكيب بروتينية صلبة، عرضها حوالي 20 نانومترا وطولها حوالي 20 مايكرومترا، وهي تستخدم للحركة. تندفع هذه الأسواط بواسطة الطاقة المنبعثة من انتقال الأيونات بالتدرج الكهروكيميائي عبر غشاء الخلية.

الأهداب (وتسمى بعض الأحيان "شعيرات متعلقة") وهي عبارة عن خيوط رفيعة من البروتين، عرضها 2-10 نانومتر وطولها يصل لعدة مايكرومترات. وهي موزعة على سطح الخلية، وتشبه الشعر الخفيف تحت المجهر الإلكتروني. يعتقد أن الأهداب تشارك في الالتصاق بالأسطح الصلبة أو خلايا أخرى وهي ضرورية لضراوة بعض البكتيريا الممرضة. الشعيرات هي عبارة عن زوائد خلوية، أكبر بقليل من الأهداب، وتستطيع نقل المادة الجينية بين الخلايا البكتيرية بعملية تسمى الاقتران حيث تسمى شعرة الاقتران أو "الشعرة الجنسية" (انظر الوراثة البكتيرية، أدناه) أيضا تستطيع الشعيرات إنتاج حركة بحيث تسمى الشعرة الرابعة (انظر الحركة، أدناه).

يُنتج الكنان السكري بواسطة العديد من البكتيريا ليحيط بخلاياها، ويختلف في مدى تعقيده التركيبي: من طبقة لزجة غير منتظمة من البوليمر خارج الخلية، إلى كبسولة منظمة للغاية. هذه التراكيب تحمي الخلايا من الابتلاع بالخلايا حقيقية النواة، مثل الخلايا البالعة. وأيضا تعمل كمولد مضاد وتشارك في التعرف على الخلية، وكذلك تساعد على الالتصاق بالأسطح وتشكيل الأغشية الحيوية.

يعتمد ترتيب هذه التراكيب خارج الخلية على نظام الإفراز البكتيري. تنقل البروتين من السيتوبلازم إلى البلازم المحيط أو إلى البيئة المحيطة بالخلية. العديد من أنواع الأنظمة الإفرازية معروفة وتُشكل هذه التراكيب أهمية من حيث ضراوة مسببات المرض، بحيث تمت دراستها مكثفا.

الحويصلات

تستطيع أجناس معينة من البكتيريا إيجابية الجرام مثل المطثية و العصوية و سبوروهالوباكتير وأنايروباكتير و هيليوباكتير أن تُشكل تراكيباً كامنة شديدة المقاومة تُدعى الحوصلة. وفي معظم الأحوال، يتم تشكيل حوصلة واحدة (و لا تكون عملية توالدية)، مع أن الأنايروباكتير تستطيع أن تُشكل إلى ما يصل لسبع حويصلات في الخلية الواحدة. تمتلك الحويصلات مركزاً أساسياً من الهيولي الذي يحتوي على الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين و الريبوسوم محاطٌ بطبقة من القشرة ومحمي بغطاء قوي و غير قابل للاختراق. يشكل حمض الديبيكولينيك (مركب كيميائي) من %5 إلى %15 من الوزن الجاف لحويصلات البكتيريا. و يُفهم بأن هذا الحمض هو المسؤول عن مقاومة الحرارة لدى الحويصلات.

لا تُظهر الأبواغ قابلية الكشف عن عمليات الأيض و يمكنها تحمل الضغوط الفيزيائية والكيميائية الصارمة، مثل المستويات العالية من الأشعة الفوق البنفسجية، وأشعة جاما و المنظفات والمطهرات و الحرارة والتجمد، والضغط والجفاف. في هذه الحالة من السبات، قد تظل هذه الكائنات على قيد الحياة لملايين السنين، وتسمح الأبواغ حتى للبكتيريا بالنجاة من التعرض إلى الفراغ والإشعاع في الفضاء. وفقا للعالم الدكتور ستاين سيغوردسون " فإنه تم العثور على جراثيم بكتيرية حية بعمر أربعين مليون سنة على كوكب الأرض -- ونعلم أنها متصلبة جدا للإشعاع" يمكن للأبواغ المكونة للبكتيريا أيضا التسبب بالأمراض: على سبيل المثال: الإصابة بالجمرة الخبيثة عن طريق إستنشاق أبواغ البكتيريا المسببة للجمرة الخبيثة، وتلوث الجروح العميقة بأبواغ المطثية الكزازية التي تسبب مرض الكزاز.

عملية الأيض-الإستقلاب

للحصول على المزيد من المعلومات: عملية الأيض البكتيري

تُظهر البكتيريا تشكيلة واسعة جدًا من أنواع التمثيل الغذائي. وقد جرت العادة على استخدام توزيع الصفات الأيضية ضمن مجموعة من البكتيريا لتحديد تصنيفها، ولكن هذه الصفات لا تتوافق غالبًا مع التصنيفات الجينية الحديثة.[84] كما أنه يتم تصنيف عملية الأيض (التمثيل الغذائي) البكتيري ضمن المجموعات الغذائية على أساس ثلاثة معايير رئيسية: نوع الطاقة المستخدمة للنمو، و مصدر الكربون، و الجهات المانحة للإلكترون المستخدم للنمو. معيار إضافي للجهاز التنفسي للكائنات الحية الدقيقة يتمثل في مستقبلات الإلكترون المستخدم في التنفس الهوائي أو اللاهوائي.

تعد عملية أيض الكربون في البكتيريا إما غيرية التغذية، حيث تستخدم مركبات الكربون العضوي كمصادر للكربون، أو تعتبر ذاتية التغذية، وبمعنى آخر أنه يتم اكتساب الكربون الخلوي عن طريق تحديد ثاني أكسيد الكربون. تشمل البكتيريا غيرية التغذية بعض الانواع الطفيلية. تعد البكتيريا ذاتية التغذية ضوئية التغذية مثل البكتيريا الزرقاء أو الخضرييات أو بعض البكتيريا الأرجوانية، ولكن بعض الأنواع جمادية التغذية مثل البكتيريا الآزوتية أو بكتيريا الكبريت المؤكسد. تعتبر طاقة عملية الأيض في البكتيريا إما على أساس التغذية الضوئية باستخدام الضوء من خلال عملية البناء الضوئي، أو على اساس التغذية الكيميائية باستخدام المواد الكيميائية للحصول على الطاقة، والتي تتأكسد في الغالب على حساب الأكسجين أو مستقبلين الإلكترون البديل (التنفس الهوائي / التنفس اللاهوائي).

تنقسم البكتيريا من ناحية اخرى إلى التغذية الغير عضوية التي تستخدم مانحات الإلكترون غير العضوية و التغذية العضوية التي تستخدم المركبات العضوية كمانحات للإلكترون. تستخدم الكائنات الكيميائية مانحات الإلكترون الخاصة بها للحفاظ على الطاقة (عن طريق التنفس الهوائي/ اللاهوائي أو التخمر) وتفاعلات التركيب الحيوي (على سبيل المثال: تثبيت ثاني أكسيد الكربون) ، في حين تستخدمهم الكائنات ضوئية التغذية فقط لأغراض التركيب الحيوي. تستخدم الأجهزة التنفسية للكائنات الحية المركبات الكيميائية كمصدر للطاقة من خلال اتخاذ الإلكترونات من الركيزة المصغرة و نقلهم إلى الطرف الآخر من قابلي الإلكترون في تفاعل أكسدة النيتروجين. يصدر هذا التفاعل طاقة يمكن أن تستخدم لإنشاء ثلاثي فوسفات الأدينوسين و تحرك عملية الأيض. يستخدم الأكسجين في الكائنات ذات التنفس الهوائي كمستقبل الإلكترون. تستخدم مركبات غير عضوية في الكائنات ذات التنفس اللاهوائي مثل: النترات أو الكبريتات أو ثاني أكسيد الكربون يستخدم جميعهم كمستقبلات الإلكترون. وهذا يؤدي إلى العمليات الهامة بيئيًا من عملية نزع النتروجين، الحد من الكبريتات وعملية التخلل على التوالي.

يعتبر التخمر طريقة أخرى للحياة للكائنات كميائية التغذية في غياب مستقبلين الإلكترون، حيث يتم نقل الإلكترونات المأخوذة من الركائز المصغرة إلى وسيط متأكسد لتوليد منتجات التخمير المخفضة (على سبيل المثال: اللاكتات و الإيثانول والهيدروجين و الحمض الزبدي). يعتبر التخمر محتملا بسبب ارتفاع محتوى الطاقة من الركائز أعلى منه في المنتجات. والتي تسمح للكائنات الحية إنتاج ثلاثي فوسفات الأدينوسين و التحكم في عمليات الأيض.

تعتبر هذه العمليات مهمة أيضا في الاستجابات البيولوجية للتلوث: على سبيل المثال، تعتبر البكتيريا المقلصة للكبريت مسؤولة إلى حد كبير عن إنتاج أشكال شديدة السمية من الزئبق (ميثيل الزئبق و ثنائي ميثيل الزئبق) في البيئة. تستخدم اللاهوائيات التخمير لتوليد الطاقة والحد من القوة، إفرازات التمثيل الغذائي من المنتجات (مثل الإيثانول المتخمر) تعتبر مهملة. يمكن للاهوائيات الاختيارية التبديل بين التخمر و مستقبلين الإلكترون الطرفي تبعا للظروف البيئية التي يجدون أنفسهم بها. التخمير لتوليد الطاقة والحد من القوة، افرازات التمثيل الغذائي من المنتجات (مثل الإثانول المتخمر) تعتبر مهملة. يمكن للاهوائيات الاختيارية التبديل بين التخمر و مستقبلين الإلكترون الطرفي تبعا للظروف البيئية التي يجدون أنفسهم بها.

يمكن للبكتيريا جمادية التغذية استخدام المركبات غير العضوية كمصدر للطاقة. ويعتبر الهيدروجين وأول أكسيد الكربون من المصادر غير العضوية الشائعة المانحة للإلكترونات، كذلك الأمونيا (مما يؤدي إلى النترجة) وأكسيد الحديد الثنائي وبعض أيونات المعادن المختزلة، وبعض مركبات الكبريت المختزلة. في الظروف الإستثنائية يمكن للبكتيريا المعتمدة على الميثان استخدام غاز الميثان كمصدر للإلكترونات وكركازة لعملية ابتناء الكربون. يتم استخدام الأكسجين كمستقبل إلكترون طرفي خلال عمليتي التغذية الضوئية والكيميائية الهوائيتين (في حالة وجود هواء)، بينما يتم استخدام المركبات غير العضوية خلال عمليات التغذية اللاهوائية (أي عدم وجود هواء). معظم الكائنات جمادية التغذية هي ذاتية التغذية، بينما الكائنات عضوية التغذية تعتبر غيرية التغذية.

بالإضافة إلى تثبيت ثاني أكسيد الكربون خلال عملية التمثيل الضوئي، تثبت بعض البكتيريا غاز النيتروجين (التثبيت الحيوي للنيتروجين) بإستخدام إنزيم النيتروجينيز. هذه السمة الهامة بيئيا توجد في معظم أنواع البكتيريا الأيضية المذكورة أعلاه، ولكنها ليست صفة شاملة.

بغض النظر عن نوع عملية الأيض المتسخدمة من قِبَل البكتيريا فإن غالبية أنواع البكتيريا قادرة على إستيعاب المواد الخام فقط على شكل جزيئات صغيرة نسبيا، والتي تدخل الخلية عن طريق الانتشار أو عبر القنوات الجزيئية في الغشاء الخلوي. تعد المستعلقات هي الاستثناء في هذا الأمر (أيضا في امتلاكها أغشية حول موادها النووية). وقد تبين مؤخرا أن بكتيريا الجيماتا أوبسكيوريجلوبس قادرة على إدخال جزيئات كبيرة من خلال عملية تشبه إلى حد كبير عملية الالتقام الخلوي (البلعمة)، وهي العملية المستخدمة من قبل حقيقيات النوى لابتلاع العناصر الخارجية.

النمو والتكاثر

خلافًا لما يحدث في الكائنات متعددة الخلايا فإن الزيادة في حجم خلية الكائنات وحيدات الخلية (نمو الخلية والتكاثر عن طريق الإنقسام الخلوي) مرتبط بشدة. تنمو البكتيريا إلى حجم معين ثم تتكاثر عن طريق الانقسام الثنائي وهو نوع من التكاثر اللاجنسي. تحت الظروف المثالية يمكن للبكتيريا النمو والانقسام بسرعة كبيرة جدًا، ويمكن لتعدادها أن يبلغ الضعف في غضون 9,8 دقائق. في عملية الانقسام الخلوي يتم إنتاج خليتين ابنة متطابقتين بالإستنساخ. بعض أنواع البكتيريا وبينما لاتزال تتكاثر لاجنسيًا تُشكل بُنى تكاثرية أكثر تعقيدًا تساعد على انتشار الخلايا الوليدة حديثًا، من الأمثلة على ذلك: التشكيل الثمري الذي تتخذه بكتيريا الجرثومة المخاطية والخيوط الفطرية الهوائية التي تشكلها بكتيريا المتسلسلة أو التبرعم. وتتم عملية التبرعم عن طريق تشكل نتوء في الخلية والذي بدوره ينفصل ليشكل خلية ابنة جديدة.

في المختبرات عادة ما تُنمى البكتيريا باستعمال وسط صلب أو سائل. تستخدم البيئة الصلبة فيها مواد مثل الأجر التي تستخدم في مزارع سلاسل البكتيريا المعزولة، أما البيئة السائلة أو الوسط السائل فعادة يستخدم عندما يراد قياس النمو أو أعداد كبيرة من الخلايا. واستخدام الوسط السائل يحدث حتى في الخلايا طور التكوين ويسهل من عملية تقسيم المزرعة البكتيرية وحتى نقلها رغم صعوبة عزل البكتيريا عن الوسط السائل. الوسط المختار لاستخدامه (الوسط يكون محدداً بإضافات معينة مغذية له أو منزوعه منه أو بإضافة مضادات حيوية) من الممكن أن يساعد في تحديد نوع الكائنات.

معظم التقنيات المخبرية تستخدم لإنماء البكتيريا لمستويات عالية من المغذيات لإنتاج أعداد كبيرة من الخلايا بأرخص وبأسرع وقت. على أية حال في البيئة الطبيعية تكون المغذيات محدودة، ويعني هذا أن البكتيريا تكون غير قادرة على استمرارية التكاثر لوقت أطول. هذه المغذيات المحدودة قادت إلى التطور في استراتيجيات النمو. (انظر r/K selection theory) بعض الكائنات تستطيع أن تنمو بسرعة هائلة عندما تتواجد التغذية، مثل الغال و السينوبيكتيريا والتي تظهر عادة في البحيرات أثناء فصل الصيف. وكائنات أخرى تتكيف مع البيئات القاسية مثل البكتيريا المنتجة لسلسلة من المضادات الحيوية وهي المتسلسلة والتي تثبط نمو الميكروبات. في الطبيعة العديد من الكائنات التي تعيش في مجتمعات مثل البيوفيلم والتي تسمح بزيادة التزود بالغذاء والحماية من العوامل المناخية. هذه العلاقات من الممكن أن تساعد بشكل أساسي للنمو في كائنات محددة أو مجموعة منها.

تتبع نمو البكتيريا أربع مراحل، فعند بداية دخول مجموعة من البكتيريا إلى بيئة غنية بالمواد الغذائية تسمح لها بالنمو، تحتاج الخلايا أن تتكيف مع هذه البيئة الجديدة أولًا. المرحلة الأولى من مراحل النمو هي المرحلة الفاصلة وهي مرحلة يكون النمو فيها بطيئًا وعندها تكون خلايا البكتيريا في مرحلة تكيف مع البيئة الجديدة وتتهيأ للنمو السريع. وتتميز هذه المرحلة بمعدل تصنيع حيوي عالي، حيث يتم تصنيع البروتينات اللازمة للنمو السريع. المرحلة الثانية من النمو هي المرحلة اللوغاريتمية، وتعرف أيضا بالمرحلة الأسية، هذه المرحلة تمتاز بنمو أسي سريع. والمعدل الذي تنمو به الخلايا في هذه المرحلة يعرف ب معدل النمو (k) والوقت اللازم للخلايا لتضاعف عددها يعرف ب زمن التكاثر"الإنشاء" (g). خلال المرحلة الوغاريتمية يتم تمثيل المواد الغذائية بسرعة عالية حتى تستنفذ إحدى هذه المواد الغذائية وتحد من سرعة النمو. المرحلة الثالثة من مراحل النمو هي مرحلة الثبات وهي ناتجة عن استنفاذ المواد الغذائية، حيث تقوم الخلايا بالتقليل من نشاطاتها التمثيلية وتستهلك البروتينات الخلوية الغير أساسية. مرحلة الثبات هي مرحلة التحول من النمو السريع إلى حالة الاستجابة للضغوط وهناك زيادة في التعبير الجيني المسؤول عن إصلاح الحمض النووي DNA والنقل النشط للمواد الغذائية، والتمثيل الغذائي لمضادات التأكسد. والمرحلة النهائية هي مرحلة الموت، حيث تستنفذ البكتيريا جميع المواد الغذائية وتموت.

علم الوراثة

لمعلومات أكثر: البلازميد، المجين

أكثر البكتيريات لديها كروموسوم دائري واحد ومن الممكن أن يتراوح حجمه من 160,000 زوج قاعدي فقط في البكتيريا ذات التعايش الجواني كانديداتوس كارسونيلا رودي، حتى 12,200،000 زوج قاعدي في البكتيريا التي تعيش في التربة سورانيوم سيلولوسوم.[ وتعتبر الملتويات من جنس بوريليا استثنائية بوضوح في هذا التنظيم مع بكتيريا مثل بوريليا بورغدوفيريه المسببة لمرض لايم والتي تحتوي على كروموسوم خطي وحيد. فعادة ماتكون الجينات في الجينومات البكتيرية متمددة أحادية مستمرة للحمض النووي، وبالرغم من أن عدة أنواع مختلفة للانترون تظهر في البكتيريا، إلا أن هذه نادرة جدا من تلك التي في حقيقيات النواة.

البكتيريا أيضاً تحتوي على بلازميدات وهي عبارة عن كروموسومات إضافيه للحمض النووي التي تحمل جينات لمقاومه المضادات الحيوية أو عوامل الفوعة (حدة خبث البكتيريا). بما أن البكتيريا كائنات حية لا جنسية ، فإنها ترث نسخ مطابقة لجينات الوالدين (تناسلية) ، ولكن من ممكن أن تتعرض جميع البكتيريا لتغيرات الحامض النووي عن طريق التهجين أو الطفرات. تحدث الطفرات نتيجة أخطاء وقعت أثناء عمليه تنسّخ الحمض النووي أو من خلال التعرض لمطفر جيني. تختلف معدلات الطفرة على نطاق واسع بين الأنواع المختلفة من البكتيريا وحتى بين الأنساب المختلفة من نوع واحد من البكتيريا. تحدث التغيرات الجينية في الجينوم البكتيري إما عن طريق طفرات عشوائيه أثناء التكاثر أو من خلال ( طفره الإجهاد الموجهة) حيث الجينات تدخل في عمليات تكاثر محدده تزيد من معدل الطفرات.

عملية انتقال الحمض النووي

تنقل بعض البكتريا المادة الوراثية بين الخلايا. قد تتم هذه العملية بثلاث طرق رئيسية. أولا:تأخذ البكتريا الحمض النووي خارج المنشأ من بيئته في عملية تسمى التحول. تستطيع الجينات أن تنتقل أيضا بواسطة عملية تسمى التنبيغ التي تحدث عند دخول فيروس إلى البكتريا العاثية فيندمج الحمض النووي الغريب مع المادة الوراثية للبكتيريا. الطريقة الثالثة لانتقال الجين بواسطة الاقتران بحيث ينتقل الحمض النووي من خلال الاتصال المباشر للخلية تحدث عملية نقل الحمض النووي إلى البكتريا ( التنبيغ) بواسطة الفيروس العاثي نتيجة أخطاء متكررة في عملية التجميع داخل الخلايا من جزئيات الفبروس بدلا من تكيف البكتيريا عملية الاقتران في نظام بكتيريا الإشريكية القولونية التي تمت دراستها يتم تحديده من قبل جينات بلازميدية و هو تكيف لنقل نسخ بلازميد عديدة من خلية بكتيرية لخلية أخرى ومن النادر انتقال البلازميد و اندماجه في كروموسوم البكتيريا المضيفة و في وقت لاحق تتم عملية نقل جزء من الحمض النووي للبكتيريا المضيفة الي بكتيريا أخرى و يبدو أيضا ان عملية نقل البلازميد بواسطة الحمض النووي للبكتريا المضيفة تكون عملية عرضية بدلا من تكيف بكتيري

التحوّل البكتيري هو عكس الاقتران أو التنبيغ، ويعتمد على العديد من الجينات البكتيرية الوراثية التي تتفاعل لأداء هذه العملية المعقدة بالتحديد. وبالتالي يتضح أن التحول عبارة عن تكيّف بكتيري لنقل الحمض النووي. من أجل أن تتم عملية التحول البكتيري، تتناول و تدمج مانح الحمض النووي داخل كروموسوم خاص بها، فهي أولاً لابد أن تدخل في حالة فسيولوجية تُسمى "الكفاءة" ( انظر الكفاءة الطبيعية). في العصوية الرقيقة، ويلزم ما يقارب 40 موروث جيني لتطوير الكفاءة. ويبلغ طول مدة تحول الحمض النووي أثناء (ب) تحولات رقيقة مابين ثلث كروموسوم أو حتى كروموسوم كامل. و يبدو أن التحول هو الأمر الشائع بين أنواع البكتيريا، ومن المعروف أن هناك ما يقارب 60 نوع على الأقل من البكتيريا ذات القدرة على التكافوء لعملية التحوّل. عادة ما يرتبط تطوير الكفاءة في الطبيعة مع الظروف البيئية الضاغطة، ويبدو أن التكيف من أجل تسهيل إعادة الحمض النووي من التلف في الخلايا المتلقيّة.

في الظروف العادية، يشمل التنبيغ، الاقتران، والتحول ، نقل الحمض النووي بين البكتيريا الفردية من نفس النوع، ولكن أحياناً تحدث هذه العمليات بين أنواع مختلفة من البكتيريا، مما يؤدي إلى عواقب كبيرة مثل: نقل المضادات الحيوية المُقاومة. في مثل هذه الحالات، يسمى اكتساب الجينات من بكتيريا أو بيئة اخرى بالنقل الأفقي للجينات ويمكن أن تكون شائعة تحت الظروف الطبيعية. عملية تحول الجينات مهمة بشكل خاص من أجل مقاومة المضادات الحيوية كما أنه أيضاً يسمح للتحول السريع للجينات المقاومة بين مسببات الأمراض المختلفة.

العاثيات (فيروسات تغزو البكتيريا)

العاثيات عبارة عن فيروسات تغزو البكتيريا وتوجد أنواع عديدة من العاثيات ويمكن أن يُصيب بعضها البكتيريا المُضيفة ويُذيبها، في حين ينزرع بعضها في كروموسوم البكتيريا فالجراثيم يمكن أن تحتوي على جينات تسهم في النمط الظاهري للخلايا المضيفة لها: على سبيل المثال، في تطور بكتيريا الإشريكية القولونية أو157:اتش7 مطثية وشيقية فالجينات السامة المُندمجة في عاثية تُحول البكتيريا غير الضارة الموروثة إلى فيروس مميت وتقاوم البكتيريا التهاب العاثية عن طريق أنظمة تعديل القيد التي تحلل الحمض النووي الأجنبي، ونظام يستخدم متواليات كريسبر للاحتفاظ بأجزاء من جينوم العاثية والذي تكون البكتيريا قد اتصلت به في الماضي، مما يقوم بمنع تكاثر الفيروس من خلال تداخل الحمض النووي الريبي. يزود هذا النظام من متواليات كريسبر البكتيريا بمناعة مكتسبة ضد الالتهابات.

السلوك

الإفراز

تُفرز البكتيريا بشكل مستمر مواد كيميائية في بيئتها من أجل تعديلها لصالحها. وغالباً ما تكون الإفرازات عبارة عن بروتينات وقد تعمل كأنزيمات تهضم بعض أنواع الأغذية في البيئة.

التلألؤ الحيوي

مزيد من المعلومات: بحر محترق

لدى عدد قليل من البكتيريا أنظمة كيميائية تنتج الضوء. ويحدث هذا التلألؤ البيولوجي غالبا في البكتيريا التي تعيش في اتصال مع الأسماك، ويقوم هذا الضوء على الأرجح بجذب الأسماك أو أي حيوانات كبيرة أخرى.

متعددة الخلايا

انظر أيضا: بدائية النواة #السلوك الاجتماعي

غالبا ما تعمل البكتيريا كمجموعة من الخلايا المتعددة التي تعرف بإسم الأغشية الحيوية بيوفيلم ، ويحدث تبادل لمجموعة متنوعة من الاشارات الجزيئية للاتصال الداخلي بين الخلايا، والانشغال في تنظيم سلوك متعددة الخلايا.

تشمل الفوائد العامة لتعاون متعددات الخلايا الانقسام الخلوي للعمل، الوصول إلى موارد لايمكن لوحيدات الخلايا الاستفادة منها بكفاءة عالية ، الدفاع الجماعي ضد الخصوم وأخيرا تحسين التواجد السكاني بالتخالف وخلق انواع خلايا مميزة ومختلفة. على سبيل المثال البكتيريا في الاغشية الحيوية التي يمكن ان تقاوم الجراثيم أكثر بـ 500 مرة من بكتيريا بلانكتونيك الفردية لنفس النوع.

أحد أنواع الاتصال البين خلويه بواسطة الإشارة الجزيئية تسمى إ دراك النصاب أو كشف النصاب، والذي يقدم سبب التحديد سواء توفرت الكثافة السكانية المحلية أو لم تتوفر (والتي تكون عالية بما فيه الكفاية للإنتاج والاستثمار في الاجراءات أو العمليات التي لا تنجح إلا إذا كان رقم كبير من نفس الكائنات الحية تتصرف بنفس النهج فقط، كما في إفراز الانزيمات الهضمية) أو ينبعث منها ضوء.

كشف النصاب تسمح للبكتيريا بتنسيق التعبير الجيني والإنتاج والتحرير والاكتشاف (يستنتج بذاته) أو الفيرمونات التي تتراكم مع النمو في تكاثر الخلية.

الحركة

للمزيد من المعلومات: الجذب الكيميائي، السوط، الزوائد الشعرية (الأهداب)

يمكن لأنواع عديدة من البكتيريا التحرك باستخدام آليات مختلفة: تستخدم الأسواط للسباحة عبر السوائل؛ حركة البكتيريا الانزلاقية والارتعاشية تساعدها في الانتقال عبر الأسطح؛ كما أن الاختلاف في قابلية الطفو على الماء يسمح لها بالتحرك بشكل عمودي.

تستطيع البكتيريا التي تسبح عادة أن تتحرك مسافة توازي 10 مرات طول جسمها في الثانية الواحدة، كما أن بعضها تتحرك مسافة تبلغ طول الجسم 100 مرة. مما يجعل سرعتها تساوي سرعة الأسماك على الأقل بالمقياس النسبي.

خلال حركة البكتيريا الانزلاقية والارتعاشية تستخدم البكتيريا النوع الرابع من الزوائد الشعرية كخطاف للاشتباك والتثبيت، تقوم البكتيريا بمد تلك الشعيرات بشكل متكرر وتثبيتها ثم سحبها بقوة شديدة(أكثر من 80 بيكونيوتن). "ملاحظاتنا إعادة تعريف الحركة الارتعاشية بأنها آلية انتقال للبكتيريا تمتاز بكونها سريعة ومنظمة بشكل كبير، والتي من خلالها تستطيع بكتيريا الزائفة الزنجارية توزيع نفسها على مساحة واسعة لاستعمار مناطق جديدة. ومن الواضح الان، شكليا ووراثيا، أن الحركة الارتعاشية والحركة الانزلاقية الاجتماعية، كما يحدث في البكتيريا المكورة المخاطية هي في الأصل نفس العملية." مقال عن إعادة فحص الحركة الارتعاشية في بكتيريا الزائفة الزنجارية" – بواسطة سملر، وايتشرتش، و ماتيك (1999)

الأسواط هي عبارة عن هياكل أسطوانية شبه صلبة يتم تدويرها وتعمل مثل المروحة الموجودة على متن السفينة. كائنات صغيرة كالبكتيريا تعمل على انخفاض أعداد الرينولدز والأشكال الأسطوانية أكثر فعالية من الأشكال المسطحة، كالمجداف مثلا، وهي أشكال مناسبة في مقياس حجم الإنسان.

تختلف الأنواع البكتيرية من حيث عدد وترتيب الأسواط على سطحها، فبعضها قد يكون منفرداً، ويكون قطبي الخلية في نهاية كل مجموعة، في حين يستخدم بعضها سياط موزعة على كامل سطح الخلية. الأسياط البكتيرية هي أفضل بنية أو هيكل حركي مفهوم في أي كائن حي وتتكون من حوالي 20 بروتين، مع تقريبا 30 بروتين آخر المطلوب للتنظيم. السوط هو هيكل دائري مدفوع بمحرك عكسه في القاعدة والذي يستخدم التدرج الكهروكيميائي عبر الغشاء للسلطة. هذا المحرك يقود حركة الخيوط، والذي يعمل بمثابة المروحة.

أنواع عديدة من البكتيريا (مثل الإشريكية القولونية) التي تتحرك بطريقتين مختلفتين: حركة تقدمية (السباحة) و حركة تراجعية. تتيح لها الحركة التراجعية إعادة التوجه والحركة بشكل عشوائي على مسافة ثلاثية الأبعاد.( انظر أدناه للحصول على روابط خارجية توصلك بروابط الفيديو). توجد الأسواط لمجموعة فريدة من البكتيريا، الحلزونيات، بين غشائين في المحيط الهيولي (السيتوبلازم)، هذه ال