كتب أنواع الحويصلات

الفجوات

الفجوات هي حويصلات تحتوي في العادة على الماء، تحتوي الخلايا النباتية على فجوة مركزية كبيرة في مركز الخلية وتُستخدم في التنظيم الأسموزي وتخزين المغذيات. تتواجد الفجوات المنقبضة لدى بعض الطلائعيات وبشكل خاص لدى شعبة الهدبيات وتقوم هذه الفجوات بأخد الماء من السيتوبلازم وطرحه خارج الخلية لتجنب الانفجار بسبب الضغط الأسموزي.

اليحلولات

وظيفة اليحلولات هي الهضم الخلوي، يمكن للخلية الحصول على الطعام من الخارج عبر فجوات غذائية بواسطة عملية تسمى الإدخال الخلوي، تندمج هذه الفجوات الغذائية مع اليحلولات التي تقوم بفك محتواها لتتمكن الخلية من استخدامه، ويسمى هذا النوع من الأكل الخلوي بالبلعمة. تُستخدم اليحلولات كذلك في تدمير وتحليل العضيات المختلة أو المتضررة في عملية تسمى الإلتهام الذاتي، حيث تند مج مع غشاء هذه العضيات المتضررة وتبدأ في هضمها وتحليلها.

حويصلات ناقلة

تقوم الحويصلات الناقلة بنقل الجزيئات بين أجزاء مختلفة من الخلية، كمثال: نقل البروتينات من الشبكة الإندوبلازمية إلى جهاز غولجي. تُخلَّق البروتينات المندمجة بالأغشية والمُفرَزة في الريبوسومات المتواجدة في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، تنضج معظم هذه البروتينات في جهاز غولجي قبل أن تمضي إلى وجهتها الأخيرة والتي يمكن أن تكون اليحلولات أو البيروكسية أو خارج الخلية، تنتقل هذه البروتينات في أرجاء الخلية داخل الحويصلات الناقلة.

حويصلات إفرازية

تحتوي الحويصلات الإفرازية على مواد سيتم إفرازها خارج الخلية. للخلية أسباب عديدة لإفراز المواد خارجها، وأحد هذه الأسباب هو التخلص من الفضلات، توجد أسباب أخرى متعلقة بوظيفة الخلية فلدى الكائنات المعقدة تقوم بعض الخلايا المتخصصة بإنتاج جزيئات كيميائية محددة وتخزينها في حويصلات إفرازية ثم طرحا لاحقا عند الحاجة إليها. توجد أنواع عديدة من الحويصلات الإفرازية منها:

• الحويصلات التشابكية وتتواجد في المشبك الكيميائي في العصبونات وتخزن نواقل عصبية. حين تأتي الإشارة عبر المحور العصبي تندمج الحويصلات التشابكية مع الغشاء الخلوي محررة الناقل العصبي لكي تتمكن الجزيئات المستقبلة في الخلية العصبية المجاورة من التعرف عليه.
• تفرز أنسجة الغدد الصماء لدى الحيوانات هرمونات في مجرى الدم، تكون هذه الهرمونات مخزنَة في حويصلات إفرازية، ومن الأمثلة على ذلك نسيج الغدد الصماء الموجود في جزر لانغرهانس في البنكرياس. يحتوي هذا النسيج على أنواع عديدة من الخلايا تُعرَّف حسب الهرمون الذي تنتجه.
• الحويصلات الإفرازية التي تحتوي على الإنزيمات المستخدمة في بناء الجدران الخلوية لخلايا النباتات، الطلائعيات، الفطريات، البكتيريا والعتائق وكذلك النسيج البيني خارج الخلية للخلايا الحيوانية.
• تحرر البكتيريا والعتائق والفطريات والطفيليات حويصلات غشائية تحتوي على مركبات سمية متعددة لكن متخصصة وجزيئات تأشير بيوكيميائية والتي تُنقل إلى الخلايا المستهدفة لبدء عمليات لصالح المروب، والتي تشمل غزو خلايا المضيف وقتل المكروبات المنافسة.

حويصلات خارج خلوية

تُنتج الحويصلات خارج الخلوية لدى جميع النطاقات البيولوجية بما في ذلك حقيقيات النوى المعقدة، البكتيريا سالبة وموجبة الغرام، المتفطرات والفطريات. وهي ذات أنواع مختلفة منها:

• الإكسوزومات وهي حويصلات غشائية أصلها من الإخال الخلوي (قطرها 50-100 نانومتر) وهي غنية بـ CD36 وCD81.
• الحويصلة الميكروية (ويشار إليها كذلك بالحويصلات الميكروية المسكوبة) وهي حويصلات تُسكب مباشرة من الغشاء البلازمي وطولها حوالي (20-1000 نانومتر).
• جسيمات غشائية: (50-80 نانومتر)، أو الحويصلات الغشائية الكبيرة (~600 نانومتر) وهي غنية بـ CD133⁺ وCD63⁻
• فقاعة الاستماتة أو الحويصلات الفقاعية (1000-5000 نانومتر)، وتفرزها الخلايا التي تُحتضر.

تصنف هذه الحويصلات عادة حسب الكثافة بواسطة الطرد المركزي التبايني. تحصلت الإكتوزومات على اسمها سنة 2008 لكنها لم تعد تعتبر نوعا منفصلا من الحويصلات ابتداء من سنة 2012.

لدى البشر، من المحتمل أن الحويصلات خارج الخلوية داخلية المنشأ تلعب دورا في تجلط الدم، التأشير بين الخلوي وإدارة الفضلات. كما أن لها دورا في العمليات الفسيولوجية المرضية الخاصة بعدة أمراض منها السرطان. حظيت الحويصلات خارج الخلوية باهتمامٍ لكونها مصدرا محتملا للاكتشافات بالوسم الحيوي بسبب دورها في الاتصالات بين الخلوية وبسبب إفرازها في سوائل جسدية الوصول إليها سهل وكذلك لتشابه محتواها الجزيئي مع المحتوى الخاص بالخلايا المفرِزة لها. تتم حاليا دراسة الحويصلات خارج الخلوية الخاصة بالخلايا الجذعية اللحمية المتوسطة وتسمى كذلك مفروز الخلايا الجذعية وتطبيقها لأغراض علاجية لعلاج الأمراض التنكسية وأمراض المناعية الذاتية وأمراض الالتهاب الناتجة عنها.

في البكتيريا سالبة الغرام تُفرز الحويصلات خارج الخلوية بتقرص الغشاء الخارجي، إلا أن كيفية انفلات الحويصلات الخارجية من الأغشية السميكة للبكتيريا موجبة الغرام والمتفطرات والفطريات مازال غير معروف. تحتوي هذه الحويصلات على شحنات متنوعة تشمل أحماضا نووية، ذيفانات وبروتينات ليبيدية وإنزيمات، ولها دور مهم في الفيسيولوجيا والإمراض البكتيري. في تآثرات إمراض المضيف، تُنتج البكتيريا سالبة الغرام حويصلات تلعب أدوارا في إنشاء مستعمرات عشية، حمل ونقل عوامل الضرواة إلى خلايا المضيف وتحوير الاستجابة الدفاعية للمضيف.

وُجد أن البكتيريا الزرقاء المحيطية تحرر باستمرار حويصلات تحتوي على بروتينات، دنا ورنا في المحيط. تنتشر بكثرة حويصلاتٌ حاملةٌ للدنا من بكتيريا متنوعة في عينات المياه البحرية الساحلية ومياه المحيط المفتوح.

أنواع أخرى

تُستخدم الحويصلات الغازية بواسطة العتائق والبكتيريا والعوالق الميكروبية، ربما للتحكم في الهجرة العمودية بتنظيم محتوى الغاز ومنه التحكم في الطفو، أو ربما لجعل الخلية تتموضع بطريقة تحصل فيها على القدر الأقصى من الضوء الشمسي. لهذه الحويصلات في العادة شكل ليموني أو أنابيب أسطوانية مصنوعة من البروتين، تحدد أقطارها قوة الحويصلة مع كون الحويصلات الكبيرة هي الأضعف. يؤثر قطر الحويصلة كذلك في حجمها وفعاليتها في توفير الطفو. في البكتيريا الزرقاء عمل الاصطفاء الطبيعي على إنشاء حويصلات بأطول قطر ممكن مع بقائها مستقرة بنيويا، الغلاف البروتيني نفاذي للغازات لكن ليس للماء، وهذا يحول دون انغمار الحويصلات بالماء.

تتواجد الحويصلات المطرسية في الفضاء بين الخلوي أو المطرس خارج الخلوي. اُكتشفت باستخدام المجهر الإلكتروني سنة 1967 بشكل منفصل سنة من قبل هـ. كلارك أندرسون وإرمانو بونوتشي. هذه الحويصلات المشتقة من الخلايا متخصصة في بدء التمعدن الحيوي للمطرس في أنسجة متنوعة، منها العظم، الغضروف والعاج. أثناء التكلس العادي، يصاحب الإستماتة الخلوية (وهي تدمير ذاتي للخلية) تدفقٌ كبير لأيونات الكالسيوم والفوسفات وتشكلٌ للحويصلات المطرسية. تقود تعبئة الكالسيوم كذلك إلى تشكل الفوسفاتيديل سيرين وهي معقدات كالسيوم فوسفات في الغشاء البلازمي يتوسط تكونها بروتين يسمى أنكسين. تتبرعم الحويصلات المطرسية من الغشاء البلازمي من مواقع تآثره مع النسيج البيني خارج الخلوي، ومنه تنقل الحويصلات المطرسية إلى النسيج البيني كلا من الكالسيوم والفوسفات والليبيدات وبروتينات الأنكسين التي تعمل على تنوي تشكل المعادن. هذه العمليات منسقة بدقة في زمن ومكان مناسبين لتحقيق تمعدن مطرس النسيج، وهذا لا يحدث إن لم يتواجد جهاز غولجي.

الدخلول أو الجسيم متعدد الحويصلات واختصار (MVB) هي حويصلة غشائية تحتوي على العديد من الحويصلات الصغيرة.